大别山五针松研究进展

徐燕英，王 雷，宋效刚，张兴旺，郭传友

(淮北师范大学 生命科学学院，安徽 淮北 235000)

大别山五针松研究进展

徐燕英，王 雷，宋效刚，张兴旺，郭传友

(淮北师范大学 生命科学学院，安徽 淮北 235000)

大别山五针松为我国特有珍稀濒危植物，保护等级为二级.目前，关于该树种的研究文献较少，主要集中在其生态生物学特性、木材构造与材性、核型、繁殖、起源与演化、病虫害情况等方面.大别山五针松的研究与保护工作刻不容缓.

大别山五针松;濒危植物;种群;研究进展

所谓濒危植物是指已遭受不同程度威胁，在短时间内可能导致灭绝的植物种类，其种群规模不大，己达到生存极限，若其种群或个体数量进一步减小将会导致该植物物种灭绝.濒危植物一般种群密度小，地理分布区域狭窄，对特有生境的依赖性强，常出现在有限、特殊且脆弱的生境条件中.导致这些濒危植物灭绝的潜在风险有生殖能力很弱，其种群或单株数量减少到最小种群的临界阈值;或者是由于其所要求的特有生境条件被强烈地改变，已经退化到不适合其生存的程度;也可能是因为人类的过度开发利用、病虫害加剧，或者是其它目前还不能确定的因素造成.这些可能导致其濒危的因素持续存在，最终将会促使这些濒危植物灭绝[1].

导致植物物种濒危的机制多样复杂，涉及植物种群自身内在的、历史的和遗传的等诸多因素，其中包括种群进化的历史、种群所处的生境、种群的遗传特征[2]、种群的生殖生物学、种群的动态特征以及种群的遗传多样性水平与遗传结构等;也存在人为因素[3－4].

1956年，大别山五针松首次发现于安徽省岳西县的鹞落坪(现为国家级自然保护区)，后经我国著名的树木分类学家郑万均先生鉴定，并正式命名为松科松属五针松组一新种，1978年编入《中国植物志》第七卷，并在《植物分类学报》上发表.1992年被列为国家二级珍稀濒危保护植物[5－6].

自大别山五针松发现以来，一直缺乏深入系统地研究.目前，关于该树种的研究文献较少，主要集中在其生态生物学特性、木材构造与材性、核型、繁殖、起源与演化、病虫害情况等方面.

1 生态生物学特性

大别山五针松(Pinus dabeshanensi)，俗称青松或果松，隶属于松科、松属，是我国特有珍稀濒危树种之一.于1992年10月被列为国家第一批珍稀保护树种[7].

1.1 分类学特征

大别山五针松是一种常绿乔木，成年后株高达30余米，直径可达50 cm;其树皮可区分为两个部分，外皮呈黄褐色，比较薄，内皮比较厚，约为外皮厚度的2～3倍，呈暗栗褐色，层状结构明显，而其韧皮纤维并不发达，树皮常常浅裂成不规则小方块，薄片状剥落;树冠尖塔型;大枝斜展，无毛，有光泽;针叶5针一束，长5～12 cm，宽约1 mm，微弯曲，腹面每侧具气孔线;球果呈圆柱状椭圆形，下垂，长11～14 cm，直径40～55 mm;大别山五针松具有倒卵状椭圆形的种子，成熟时淡褐色，长度在13～16 mm之间，直径约为8 mm左右，其顶部具有极短的木质化的种翅，种皮比较薄[8－9].

1.2 生态生物学特性

当环境温度平均达到5℃以上的3月中旬时，大别山五针松树液开始流动，枝条的伤口处将会有大量松脂渗出，植株开始进入最明显的活动期.气温平均达到6℃以上的3月下旬时，冬芽的芽鳞片表面呈现淡红绿色，且稍张开卷起，芽的绿色区域呈现线状露出.从3月下旬至4月上旬，此时外界平均气温达到8～9℃，营养生长进入活跃期，芽的顶部从冬眠时期的圆锥状发育成了圆钝状，芽鳞完全反卷张开，芽的绿色部分露出顶部.

到4月中下旬，气温平均达到10℃以上时花芽开始分化.成熟植株其雄花芽着生在当年生小枝上基部，基部开始逐渐膨大，最后张开，逐步形成麦粒状成簇的雄性球花，集中分布于树冠的中、下部.雌性球花着生在当年生小枝的顶部，逐渐膨大，最后形成圆卵状，多数着生于树冠的上部.随着气温的进一步回升，雌、雄性球花逐渐膨大，表面呈现红褐色，外部鳞片依次枯落.到了4月下旬至5月上旬，当环境温度达到15℃以后，雄性球花的黄白色成熟花粉开始四处飞散，新生小枝顶端的雌性球花已形成幼果，鳞片交界处显现紫红色，雌性松球果等到第二年10月份才完全成熟[9].

1.3 生长与发育规律

大别山五针松从种子萌发开始，前5年生长缓慢，5年后生长加速.山场立地条件好，其树干高度年生长量平均达39 cm.立地条件差，树高年生长量在13～20 cm之间.树高具有较长时间的持续生长，25年以后进入生长高峰期，对于百年老树，其树高年生长量仍在10 cm左右.

大别山五针松胸径第一次生长高峰期在20－25年，具有较长时间持续性，至40年前后，逐渐减缓，以后将再次出现小高峰，再逐步减少，平均生长曲线与连年生长曲线相交于40－45年.胸径在一定程度上受立地条件的影响，良好的立地条件，10年后胸径以0.4－0.8 cm生长量增加，生长高峰出现较早，幅度较大.立地条件差，15年以后胸径才出现明显生长，年生长量在0.28－0.36 cm，35－40年后，胸径平均生长量达到最大值.江泽慧等研究了在不同立地条件下大别山五针松的木材构造与材性，认为其木材结构与材性优于华山松、红松、黄山松及马尾松[10].

1.4 种群地理分布

大别山五针松是我国特有珍稀濒危树种，其天然分布于安徽岳西、金寨，湖北罗田、英山及河南商城、新县等地，主要分布在大别山区E115°24'～116°21'、N30°44'～30°51'、海拔介于800～1 350 m的山脊、悬岩陡坡和沟谷两侧.该区域属于大别山腹地，雨量丰富，夏季多云雾，冬季较寒冷.

气温年平均为14－15℃，年降水量介于1 350－1 400 mm.幼树较耐阴蔽，具有发达的根系，常盘根错节，延伸到岩体缝隙中，具有很强的生活力，耐严寒，抗风害.常与黄山松等组成针阔叶混交林[11].

2 繁殖特性

2.1 实生苗培养

利用种子繁殖生成实生苗，其培育圃地的选择条件是地势要平坦、土层较深、质地较疏松、偏酸性(pH 6.0～6.5)的砂质壤土.播种前，种子要用清水浸泡2－3 d，每日保证换水一次，用于催芽处理.采用条播方式，行间距保持20 cm左右，播种深度5－7 cm.将种子均匀排放于播种沟槽内，随后覆土2～3 cm，再盖上干草或覆盖地膜，以保持土壤湿润和温度.待幼苗出土后，及时除去上面的覆盖物.由于大别山五针松的幼苗稚嫩且柔弱，害怕强光曝晒，需要采取一定的遮蔽措施，且需要及时进行中耕、除草及喷水，保持苗床湿润.为了加速幼苗生长，从5月中旬开始至7月底前，还需要进行2－3次追肥处理.追肥应以氮肥为主，到了生长后期应停止氮肥，而改为追施钾肥，从而加速苗木的木质化，促进成熟[12].

2.2 无性繁殖

由于大别山五针松常分布于阴坡或半阴坡，结实率很低，且秕粒较多.采种母树宜选择50－60年生的成熟壮年植株.每年的10月份左右雌球果成熟，开始采集球果.采后的球果应堆放在阴湿的地方，并浇透清水，其上覆盖稻草，经过5－7 d时间，球果变成黑色.此时，扒开球果摊开晾晒2－3 d，使其鳞片张开，种子自然脱落下来.种子采集后需要进行水选，收集下沉的饱满种子，除去杂物，阴干后装入通气的袋中，放置在阴凉、通风干燥处，留待次年春季播种育苗.由于该松树种子大，不易传播，鼠害严重，加之人为破坏，种子产量少，天然更新难.为了解决采集种子困难的问题，在上世纪80年代的岳西县河图林场开展了大别山五针松的无性繁殖试验.具体方法为:选取2－3年生、苗高40－50 cm、直径1－1.5 cm的黄山松健壮苗木作为砧木，采用大别山五针松15－20年生，且生长势旺盛的成龄植株树冠外围的当年生枝条作为接穗，在每年的4月中旬，树液流动的旺盛期，温度达到15℃左右的气候条件下，采用短穗砧顶劈接法进行嫁接.这种嫁接方法操作方便、简单，嫁接成活率可达90%左右，且嫁接苗生长速度较快，2年生的嫁接苗一般抽梢长可达20 cm以上，单株平均高度达到11.8 cm，粗度达到0.78 cm，且生长健康.孙光新等[13]研究发现大别山五针松采用短穗砧顶劈接繁殖效果很好，成活率达89%以上.邢自琢等[4]利用其子叶和下胚轴进行离体培养，用冷水浸种24 h，剥去种壳，经0.1%升汞(8 min)和70%酒精(0.5 min)表面灭菌后，用无菌水冲洗5遍，接种到MS培养基上可以发芽成苗.

3 核型分析

自从Sax首次报道了松树染色体组型以来，Macpherson和日洁雅博等广泛地研究了松属植物的核型，目前已有87个种核型的报道，其中包括一些单维管亚属植物.近年来，Saylor详细地报道了这个亚属5个亚组22个种的核型以及各亚组核型的特点，吴克贤研究了我国产红松的核型.

邢自琢等对大别山五针松的核型进行了研究，显示其染色体基数X=12，除了第12对染色体最短且具亚中部着丝点以外，其余11对染色体长度相近且具中部着丝点，在核型上与我国分布4种五针松(红松、新疆五针松、华山松和乔松)差异较小，与前人报道的其它单维管亚属的核型相似.而与国外引进的2种五针松(北美乔松和日本五针松)差异较大.然而，在形态学和解剖学上与大别山五针松最接近的华山松，在核型上与大别山五针松的差异远远大于红松和新疆五针松[15].

4 起源与演化

五针松组(Sect.Str obus)属于裸子植物松科，裸子植物是古老的植物，其发生发展经历了漫长的历史，距今约3亿5千万年以上，其时正处在泛大陆形成前后.松科松属五针松组区别松科其他种最明显特征有二:一是针叶为五针一束;二是针叶横切面只有一个维管束.从进化的观点，显然单维管束较之双维管束更为原始.因此，五针松组是松科中最原始、最古老的一族.

彭镇华通过对松属五针松组植物叶片树脂道类型及其演化的研究，认为五针松组起源于中国.中国植物种质资源丰富，是世界许多物种起源中心.据五针松组树脂道分析，认为华山松为五针松26个树种原始种，故五针松组起源中国.五针松组亲缘关系与地缘关系高度一致性，证明泛大陆时亚洲东侧与北美西侧联成一体，并非是其东西外侧.美国西部竟有8个同一树脂道类型五针松树种，表明其西海岸外曾有岛屿，是基因隔离的结果[16].

5 病虫害情况

大别山五针松病害发生的位置包括根、茎、叶、球果、种子，其中以叶部发病情况最为严重，而叶部发生的病害中又以松苗叶枯病、壳针孢叶枯病、松赤枯瘸为主.

5.1 松壳针孢叶枯病

1990年对大别山五针松进行病害调查时首次发现了壳针孢叶枯病，这是一种新的病害.这种病害一般发生在人工幼年林分中，特别发生在树冠的中部、上部针叶中.通常针叶的先端部位首先发病，接着发病部位枯死，发病部位与正常叶片的交界处出现一个暗红色的环圈斑，第二年春季发病部位散生出略带光泽的小黑点，病原菌的分生孢子器在空气湿度增大时从小黑点处露出白色卷须状孢子梗[16].

5.2 松赤枯瘸

病害最为严重的是松赤枯瘸，其发病部位与壳针孢叶枯病相似，容易被混淆.松针受害后，开始为黄色病斑，后渐变为褐色，最终变为灰色或暗灰色.健康组织与病斑之间常有暗红色环纹，病斑以上部分针叶常常枯死并脱落，发病部位常散生黑色小点，其即为病菌的分生孢子盘，黑色小点周围为灰色环绕，吸湿后常伸出褐色或黑褐色丝状或卷发状的分生孢子梗[17－18].

5.3 松梢枯病

为害松树针叶的还有松梢枯病.松针染病后最初产生绿色小点，后渐变为红褐色，接着枯死并在其上部产生圆形的小黑点，其即为病原菌的分生孢子器.导致松梢枯病产生的病原菌为松生球壳孢.其分生孢子器外形为椭圆形至圆形，具有乳头状孔口，炭质的器壁，大小介于195～310×154～280μm[16]，分生孢子单胞或双胞，初为无色后变为黄褐色，20～35×11～l4μm大小.苏开君[19]将松梢枯病划分为7种类型.此次调查发现，大别山五针松感染此病后主要呈现为叶枯状态.松梢枯病实际上是导致树木生长衰退的病因，为非生物致病因素和生物因素长期互作影响的结果.

5.4 根朽病

根朽病是由密环菌引起，通常在松科植物的根部形成菌索，秋季常在即将死亡的病株茎干基部和地面常出现成丛生长的密环菌子实体[19].

6 保护现状

6.1 保护经费不足

安徽省岳西县为国家级贫困县，县级财政收入有限，只能拿出经费中的很少一部分用于大别山五针松的保护.作为自然保护区主管的环保部门，也没有为大别山五针松设立专项保护经费.林业主管部门虽有少量的经费资助，由于需要保护的环节、保护的种类较多，对于保护工作来说，只能是杯水车薪，无法从根本上解决目前保护经费不足的问题.

6.2 科研工作滞后

目前，关于大别山五针松的研究大多局限于其起源、形态解剖特征、种群分布状况、生态生物学特性、繁殖与更新、木材结构、材性等.对大别山五针松的濒危机理、有效保护、种群结构等方面的研究都相对滞后.

6.3 保护措施不到位

目前，对现存大别山五针松种群的保护不科学，措施不到位，对大别山五针松种群的保护、常见病虫害的防治、衰退种群的人工复壮、古松及模式标本采集树的特别保护等，均没有受到足够的重视.

对大别山五针松的保护刻不容缓，相关职能部门今后应该进一步增强保护意识，加强宣传，加大保护的力度，扩大人工造林的规模，提高人工繁殖的速度，加强科技攻关，涉及到的自然保护区、林场、林业站等部门应加强与科研院所和大专院校的长期合作，重点开展大别山五针松的濒危机制、野生种群的局部生态修复与复壮、病虫害的防治技术与方法、繁殖技术与方法等方面的科技攻关，提高保护工作的成效.

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Abstract:Pinus dabeshanensis is an endangered plant endemic to China.It is two－grade protective plant.At present，the research literatures on this species are relatively few which are mainly focused on the ecological and biological characteristics，structure and character of wood，karyotype，reproduction，origin and evolution，disease and pest situation.The studies and protection of Pinus dabeshanensis are of great urgency.

Key words:Pinus dabeshanensis;endangered plant;population;research progress

Research Progress in Pinus Dabeshanensis

XU Yan-ying，WANG Lei，SONG Xiao-gang，ZHANG Xing-wang，GUO Chuan-you
(School of Life Science，Huaibei Normal University，235000，Huaibei，Anhui，China)

Q 111

A

2095－0691(2012)03－0055－04

2012－04－05

安徽省自然科学基金项目(11040606M93)

徐燕英(1979－ )，女，安徽利辛人，硕士生，主要从事植物生态学研究.通讯作者:郭传友(1969－ )，男，安徽六安人，主要从事植物学教学与科研工作.