乙烯催熟对采后果实贮藏品质的影响

王建军，周雅涵，曾凯芳，2，*

(1.西南大学食品科学学院，重庆 400715;

2.西南大学国家食品科学与工程实验教学中心，重庆 400715)

乙烯催熟对采后果实贮藏品质的影响

王建军1，周雅涵1，曾凯芳1，2，*

(1.西南大学食品科学学院，重庆 400715;

2.西南大学国家食品科学与工程实验教学中心，重庆 400715)

乙烯是一种植物催熟激素，目前已经被广泛应用于采后果实的催熟。本文综述了乙烯对呼吸跃变型果实和非跃变型果实贮藏品质的影响。采后乙烯处理能够促进两种呼吸类型果实的褪绿转黄，改善果实色泽，并且能够引起两类果实硬度的下降，促进果实软化。乙烯处理能够促进跃变型果实贮藏过程中风味提升、香气改善、抗氧化能力提高，然而，乙烯对于非跃变型果实的这些品质并无显著影响。因此，对于在生产上应用乙烯催熟非跃变型果实，应在其食用品质达到商业要求之后方可采收。

乙烯，催熟，采后果实，贮藏品质

乙烯是一种不饱和烃，相对分子质量为28，其化学结构为CH2=CH2，是植物激素中分子结构最简单的一种。乙烯在极低浓度(0.01～0.1μL/L)下就能对果实产生催熟效应［1］。乙烯在常温下为气体，易挥发，难溶于水，使用极不方便。在生产上常用乙烯释放剂—乙烯利，其化学名称为2－氯乙基膦酸。乙烯利在pH3.0以下稳定，在pH4.1以上时，开始分解释放乙烯，随pH升高，乙烯释放加快。生产上常用的乙烯利为40%的水剂，植物吸收乙烯利后，体内的较高pH使其释放乙烯。我国在2005年国家标准化管理委员会出台的《中华人民共和国国家标准GB2763》中，对农作物表面乙烯利的最大残留量也做出了相关规定。该标准规定，在芒果等一些热带及亚热带水果中，乙烯利的最大残留量不能超过2mg/kg。而目前用于香蕉等水果催熟的乙烯利的配制溶液浓度一般在30mg/kg左右，使用后因其在水果的表面迅速分解，释放出乙烯，最终残留量不会超过国家规定的2mg/kg这个标准限量。

乙烯能够增大细胞膜，特别是液泡膜的透性，使大量水解酶外渗，果实呼吸代谢加强，从而引起果实内有机物的强烈转化，造成类胡萝卜素积累，叶绿素降解，使果皮颜色由绿色变为橙黄色;同时乙烯促使淀粉转化为糖，改善了果实风味和质地，使果实达到可食状态［2］。乙烯对于果实品质的影响因果实呼吸类型而不同，呼吸非跃变型果实成熟衰老过程产生的乙烯远低于呼吸跃变型果实。因此，乙烯一度被认为在非跃变型果实成熟衰老过程中发挥的作用非常有限。然而近年来大量研究结果表明，呼吸非跃变型果实的诸多成熟相关过程也直接接受乙烯调控，且乙烯引起非跃变型果实和跃变型果实品质变化的某些分子调控途径非常相似［3］，乙烯对于果实品质的影响也因呼吸类型而不同，主要表现在以下方面。

1 乙烯对果实色泽的影响

色泽是评价果实成熟度、新鲜度、品质以及商品价值的重要感官指标之一，消费者一般认为果实的外观色泽与其品质质量是等同的［4］。乙烯通过刺激果实类胡萝卜素的产生和积累，加速叶绿素的降解，使果皮颜色由绿色变为橙黄色来增强果实外观色泽。研究发现，乙烯催熟均能促进非跃变型果实和跃变型果实色泽的转变［5］。

在呼吸非跃变型果实中，乙烯通过调节番茄红素合成酶、胡萝卜素脱氢酶、β－胡萝卜素羟化酶的表达，持续或短暂地促进番茄红素脱氢酶、质体末端氧化酶、β－番茄红素环化酶和玉米黄质环氧酶活性的增加;同时抑制ε－番茄红素环化酶的基因表达，从而促使果实的色泽发生转变。柑橘作为典型的非跃变型果实，一般不适合提前采摘，为了避免冬季霜冻，椪柑常需要提前采收，但绿色的表皮直接影响果实的销售。Zhou等人［6］通过用乙烯熏蒸或乙烯利浸泡碰柑果实后再在10℃条件下贮藏，发现经乙烯熏蒸或乙烯利浸泡处理后的果实橙色出现的更早且颜色更深，并且伴随贮藏时间的延长，果皮色相角逐渐减少而柑橘颜色指数逐渐增加，总类胡萝卜素含量上升，叶绿素含量下降，且处理组的色素变化速率显著高于对照组。乙烯和乙烯利处理都能刺激果实橙色类胡萝卜素(β－胡萝卜素和β－隐黄素)的优先积累，同时降低黄色类胡萝卜素(叶黄素、紫黄素和9－顺式紫黄素)的含量，类胡萝卜素组成的变化可能与两种处理抑制了β－胡萝卜素羟化酶(BCH)基因表达有关。Maria等人［7］在研究乙烯催熟对脐橙皮类胡萝卜素的影响中发现，乙烯能够促进果皮中番茄红素、六氢番茄红素、(9Z)－紫黄质含量的增加，降低了β－橙色素和叶绿素含量从而促进果实着色和转黄。在其它非跃变型果实如克莱门式小柑橘、葡萄、樱桃、无核蜜橘也有类似的研究结果［8－12］。

呼吸跃变型果实在生产上一般会提前采摘，以延长其贮藏期。相关的研究表明，外源乙烯不但能够激活果皮和果肉中与有机物新陈代谢和类胡萝卜素合成有关的基因，促进果实颜色的熟化，而且乙烯处理能改善果实色泽不均匀的现象［13］。采用不同浓度的乙烯处理杏、苹果、桃、梨、猕猴桃果实能刺激果皮黄橙类胡萝卜素的产生和累积，加速叶绿素的降解，使果皮颜色由绿变为橙黄色或红色，增强其商品价值［14－18］。芒果提前采摘果皮会出现颜色不均一现象，Tovar［19］等人发现短时真空处理(34kPa、20min)结合乙烯处理(20min、1500mL/L)芒果果实，能显著提高果实呼吸速率和乙烯产物生成速率，使成批果实的色泽呈现良好的均一性。在乙烯催熟肯特芒果、阿道夫芒果的研究中也有类似的报道［20－21］。

2 乙烯对采后果实质地的影响

果实质地的变化一般反映了果实的成熟度和品质，在果实品质评价中亦十分重要。果实的质地取决于果胶物质的质和量、细胞壁构成物的机械强度以及细胞的大小形状和紧张度［22］。乙烯能促进非跃变型和跃变型果实的软化，但也可能导致某些果蔬，如:甜瓜、芦荟、马铃薯等的非正常软化及坚韧化［23－25］。

乙烯通过调控一系列酶活性来影响果实的质地。一方面，乙烯能够参与细胞壁代谢相关酶基因的激活与表达;另一方面乙烯通过增强果实的呼吸强度加速细胞内物质的代谢速度，为细胞壁代谢相关酶的合成提供所需的物质和能量。研究发现，用浓度为10μL/L的乙烯处理不同成熟度网纹甜瓜，会增大其外渗电导率，进而促进果实细胞壁的降解，使果实硬度迅速降低，加快了甜瓜果实后熟软化进程［26］。乙烯对各细胞壁酶活性的促进效应因乙烯利施用浓度不同而异。杨力等［27］发现乙烯利浓度由10mg/L增至1000mg/L时，苹果果实中果胶甲酯酶(PME)、多聚半乳糖醛酸酶(PG)和纤维素酶(CS)的活性先逐渐增加而后被抑制，木聚糖(Xyl)没有受到明显影响，同时，热处理能促进乙烯利的作用。

不同果实对乙烯的敏感度不同，因此乙烯处理浓度及时间因果实种类的不同而有所差异。适量浓度的乙烯处理能降低果实的硬度，促进果实熟化。但如果处理时间过长，会导致果实衰老和果肉的过度软化。有报道表明，在18℃条件下，经乙烯(5mL/L)处理3d后的西瓜，果肉会发生过度软化现象［28］。猕猴桃对乙烯非常敏感，研究显示，30μg/kg的乙烯处理就能引起猕猴桃果实出现不可接受的软化［29］。生产上可以采取吸附贮藏室中的乙烯、结合气调贮藏，或者抑制乙烯合成的措施，这些均能够提高果实的贮藏品质，并延长果实贮藏期。Copel等［30］研究发现，甜瓜在10%CO2、10%O2并结合使用乙烯吸收剂的条件下贮藏，与对照相比，不但很好的保持了果实的硬度，也降低了果实的腐烂率。

3 乙烯对采后果实香气成分的影响

许多果实具有独特的香气，香气的类别和强度是评价果实品质的重要指标。一般果实的呈香成分主要为有机酸酯和萜类化合物，其次是醇类、酮类及挥发性酸类等［22］。

对于非呼吸跃变型果实，乙烯处理对果实香气成分影响不大，其芳香物质的含量与组成只有轻微的改变。Mayuoni等［31］研究发现用乙烯催熟不同品种的柑橘，与对照相比，脐橙果实中3－己烯醛和香草醛的含量降低，但三种3种香芹酮的含量有所增加;在红宝石葡萄柚果实中，乙烯处理增加了4种醛的含量(2－己烯醛、戊醛、2－庚烯醛、2－辛烯醛);而在无核小蜜橘中，3种萜烯衍生醇类(沉香醇、4－萜烯醇、ɑ－松油醇)含量上升。

较非呼吸跃变型果实，外源乙烯处理能显著提高呼吸跃变型果实内源乙烯的生物合成，加速一系列生化反应进程，从而促进果实的熟化，增强果实风味和香气［22］。研究发现，乙烯催熟甜瓜果实，不但促进了果肉的熟化和果皮颜色的转化，而且增加了果实适宜的芳香［30］。也有研究指出［32］，经乙烯催熟的绿熟番茄其总挥发物含量始终低于自然成熟后采摘的番茄的水平，但高于绿熟期采摘后进行自然成熟的番茄。其中，自然成熟后采摘的果实3－己烯醛的含量比经乙烯催熟的果实高17%，比绿熟期采收后放置成熟的高34%。

4 乙烯对采后果实风味的影响

果实独特的风味主要取决于呈味物质的种类、数量和比例，这些物质同时也与果实的营养价值、耐贮性和加工适性等有关［22］。

乙烯单独处理对呼吸非跃变型果实风味影响不明显。其中，柑橘类果实的风味主要受果实中可溶性固形物含量和酸度的影响。研究发现［31］经乙烯催熟的脐橙、红宝石葡萄柚、无核小蜜橘的可溶性固形物含量和酸度较之对照组基本无变化。乙烯催熟没有造成脐橙、红宝石葡萄柚果实的异味感，对其风味基本无影响，但能引起无核小蜜橘风味(主要是典型蜜橘风味)轻微的下降。这与Javega［33］等在柑橘上的研究结果相类似。同时也有报道表明，乙烯催熟结合其它处理可显著影响柑橘果实的风味。Tietel［34］等发现，用30℃高温结合浓度为4μL/L乙烯处理提前采摘的“美秀”无核小柑橘5d，不但能改善果实色泽，而且使果实酸度显著降低，成熟度迅速提高，果实品质与正常成熟的柑橘基本无差别。

对于呼吸跃变型果实，乙烯处理可促使果实内淀粉转化为糖，降低果实酸度，改善果实风味。贾晓辉等［35］研究发现，外源乙烯能促进京白梨果实内源乙烯的生成和呼吸强度的增加，乙烯加快了果实后熟进程，并使后熟更均匀一致，明显提高了果实品质。胡花丽［36］等用外源乙烯处理桃果实，于1℃条件下贮藏3d，随后转由室温20℃下贮藏，发现外源乙烯能促进贮藏中后期桃果实中总糖含量的增加，加快贮藏中期桃中可滴定酸含量的下降，并且能够缓解回温后桃果实中可滴定酸的迅速降低。但也有研究显示，经乙烯处理的桃子具有的较低的可溶性固形物含量，较高的可滴定酸和pH，其风味稍差于对照组。郑明锋［37］发现乙烯浓度对采后香蕉中淀粉和可溶性固形物的影响不明显。

5 乙烯对果实抗氧化能力的影响

果实中的抗氧化活性物质与果实品质和营养价值密切相关。这些物质主要包括酚类物质、维生素C、类胡萝卜素以及类黄酮类物质。营养学家和食品方面的专家认为人们日常吃的水果和蔬菜能降低一些疾病的发病几率，并且发现发挥作用的物质主要是抗氧化活性物质，包括酚类物质、维生素C、类胡萝卜素和类黄酮类，它们通过抑制氧化连锁反应的激活而清除自由基，延迟或抑制油脂和其它分子的氧化［38］。

乙烯催熟对呼吸非跃变型果实抗氧化能力的影响不显著。Mayuoni等［31］在乙烯催熟对不同品种柑橘果实抗氧化能力影响的研究中发现，乙烯处理能仅引起脐橙果实VC和黄酮含量、无核小蜜橘总酚含量的轻微下降，果实其它抗氧化成分较对照组均无显著变化。同样，相似的研究显示［39］，不同品种的柑橘果实先经乙烯催熟随后经冷检疫处理不会引起果实品质的不利变化，果实DPPH(1，1－二苯代苦基苯肼自由基清除率的测定)、FRP(铁还原氧化能力法测定抗氧化能力)、抗坏血酸、总酚含量的变化虽因品种不同而有所差异;但其总类黄酮含量和种类基本无变化;黄酮醇、槲皮黄酮和酚酸(绿原酸和没食子酸)含量未受到任何影响。即乙烯处理不但提高了柑橘果实的外观品质，而且并未造成营养价值的损失。

相反，乙烯催熟能显著提高呼吸跃变型果实的抗氧化能力。Park［40］等人通过比较经乙烯催熟和未经乙烯催熟的猕猴桃，在相同温度下贮藏10d后其果实硬度、酸度及抗氧化活性等物质的变化。发现经处理后果实中多酚类物质含量和相关的抗氧化活性物质增幅明显高于对照组果实，但乙烯处理未对猕猴桃果实酸度产生影响。

6 结论

适宜剂量的乙烯催熟能改善呼吸跃变型果实的色泽和品质，对呼吸非跃变型果实品质基本无影响，只能促进其外观色泽的转变。因此利用乙烯催熟呼吸非跃变型果实的前提必须是果实的内在品质(包括营养价值、风味、质地等)已达到要求，否则只能影响果实色泽的变化，对果实内在品质并无明显改善。

乙烯催熟对采后果实贮藏品质的影响具有两面性，即使是同类果实也因品种不同而有所差异。为了更好地利用乙烯催熟对果实品质保藏的有利方面，必须进一步开展乙烯的合成、代谢及其调控机制的研究;结合分子生物学和基因工程技术深入探究乙烯催熟影响采后果实贮藏品质的内在机理，为乙烯催熟在采后果实贮藏品质上的研究与应用打下坚实的理论基础，同时也为乙烯催熟结合其它手段(如气调贮藏、冷藏、热处理)改善果实贮藏品质提供参考和依据。

［1］武维华.植物生理学［M］.北京:科学出版社，2003: 301－306.

［2］张立军，梁宗锁.植物生理学［M］.北京:科学出版社，2007:237－243.

［3］蒋天梅，殷学仁，王平，等.乙烯调控非跃变型果实成熟衰老研究进展［J］.园艺学报，2011，38(2):371－378.

［4］VISHWAS A，BAPAT，PRABODH K T，et al.Ripening of fleshy fruit:Molecular insight and the role of ethylene［J］.Biotechnology Advances，2010(28):94－107.

［5］秦文，吴卫国，翟爱华.农产品贮藏与加工学［M］.北京:中国计量出版社，2007:45－52.

［6］ZHOU Jing Yi，SUN Chong De，ZHANG Lan Lan，et al.Preferential accumulation of orange－colored carotenoids in Ponkan(Citrus reticulata)fruitpeelfollowing postharvest application of ethylene or ethephon［J］.Scientia Horticulturae，2010，126:229－235.

［7］MARIAJ，RODRIGO，LORENZOZ，etal.Effectof postharvest ethylene treatment on carotenoid accumulation and the expression of carotenoid biosynthetic genes in the flavedo of orange(Citrus sinensis L.Osbeck)fruit［J］.Postharvest Biology and Technology，2007，43:14－22.

［8］PILAR P，ANA S，JOSEP U，et al.Immaculada Viñasa Integration of curing treatments with degreening to control the main postharvest diseases of clementine mandarins［J］.Postharvest Biology and Technology，2004，34:29－37.

［9］CRONJEA P J，BARRYA G H，HUYSAMER M，et al.Postharvest rind breakdown of‘Nules Clementine’mandarin is influenced byethyleneapplication，storage temperature and storage duration［J］.Postharvest Biology and Technology，2011，60:192－201.

［10］CHRISTIAN C，EI－KEREAMY A，JEAN－PAUL R，et al.Ethylene seems required for the berry development and ripening in grape，a non－climacteric fruit［J］.Plant Science，2004，167: 1301－1305.

［11］ROBERTO J，ANNA C，DIMITRI T.The climacteric feature of fruits is reflected in the sensitivity to ethylene of plantlets in vitro［J］.Scientia Horticulturae，2002，94:273－284.

［12］TIETEL Z，WEISS B，LEWINSOHN E，et al.Improving taste and peel color of early－season Satsuma mandarins by combining high－temperature conditioning treatments［J］.Postharvest Biology and Technology，2010，57:1－5.

［13］JANG Tian Mei，WANG Ping，YIN Xue Ren，et al.Ethylene biosynthesis and expression of related genes in loquat fruit at different developmentaland ripening stages［J］.Scientia Horticulturae，2011，130:452－458.

［14］MUNOZ－ROBREDOA P，RUBIOB P，INFANTE R，et al.Ethylene biosynthesis in apricot:Identification of a ripeningrelated 1－aminocyclopropane－1－carboxylic acid synthase(ACS) gene［J］.Postharvest Biology and Technology，2012，63:85－90.

［15］JU ZhiGuo，WILLIAM J，BRAMLAGE B.Developmental changes of cuticular constituents and their association with ethylene during fruit ripening in‘Delicious’apples［J］.Postharvest Biology and Technology，2001，21:257－263.

［16］GIRARDI C L，CORRENT A R，LUCCHETTA L，et al.Effect of ethylene，intermittent warming and controlled atmosphere on postharvest quality and the occurrence of woolliness in peach (Prunus persica cv.Chirip'a)during cold storage［J］.Postharvest Biology and Technology，2005，38:25－33.

［17］BOWER J H，BIASI W V，MITCHAM E J.Effect of ethylene in the storage environment on quality of‘Bartlett pears’［J］.Postharvest Biology and Technology，2003，28:371－379.

［18］PRANAMOMKITH T，EAST A，HEYES J.Influence of exogenous ethylene during refrigerated storage on storability and quality of Actinidia chinensis(cv.Hort16A)［J］.Postharvest Biology and Technology，2012，64:1－8.

［19］TOVER B，MONTALVO E，BERENICE M，et al.Application of vacuum and exogenous ethylene on‘Ataulfo’mango ripening［J］.LWT－Food Science and Technology，2011，44:2040－2046.

［20］ZAMORA E，GARCIA A，MATA C，et al.Ripening enhancement of refrigerated“Kent”mango［J］.Revista Fitotecnia Mexicana，2004，27(4):359－366.

［21］MONTALVO E，GARCIA H S，TOVAR B，et al.Application of exogenous ethylene on postharvest ripening of refrigerated‘Ataulfo’ mangoes［J］.LebensmittelWissenschaftund Technologie，2007，40:1466－1472.

［22］冯叙桥，冯有胜，谭兴和.农产品贮藏运销学［M］.成都:成都科技大学出版社，1996:1－7.

［23］PECH J C，BOUZAYEN M，LATCHE A.Climacteric fruit ripening:Ethylene－dependent and independent regulation of ripening pathways in melon fruit［J］.Plant Science，2008，175: 114－120.

［24］刘尊英，吕艳春，姜微波.1－甲基环丙烯及乙烯对绿芦笋采后品质的影响［J］.中国农业大学学报，2003，8(6):26－28.

［25］MARTINEZ－ROMERO D，GUILLEN F，CASTILLO S，et al.Effect of ethylene concentration on quality parameters of fresh tomatoes stored using a carbon－heat hybrid ethylene scrubber［J］.Postharvest Biology and Technology，2009，51:206－211.

［26］吕双双，李天来，吴志刚，等.外源乙烯对不同成熟度网纹甜瓜果实细胞壁水解酶活性的影响［J］.西北农业学报，2009，18(4):344－350.

［27］杨力，王江浪，马惠玲.乙烯对苹果果实细胞壁降解效应初探［J］.西北植物学报，2009，29(2):320－326.

［28］MAO LinChun，KARAKURT Y，HUBER D J.Incidence of water－soaking and phospholipid catabolism in ripe watermelon (Citrullus lanatus)fruit:induction by ethylene and prophylactic effects of 1－methylcyclopropene［J］.Postharvest Biology and Technology，2004，33:1－9.

［29］MIKAL E，SALTVEIT B.Effect of ethylene on quality of fresh fruits and vegetables［J］.PostharvestBiology and Technology，1999，15:279－292.

［30］COPEL A Y，FALLIK A.Storing‘Galia’melons in a controlled atmosphere with ethylene absorbent［J］.Hort Science，2003，28:725－726.

［31］MAYUONI L，TIETEL Z，STEM B，et al.Does ethylene degreening affect internal quality of citrus fruit?［J］.Postharvest Biology and Technology，2011，62:50－58.

［32］STEM D J，BUTTERY G，TERANISHI R，et al.Effect of storage and ripening on fresh tomato quality［J］.Food Chemistry，2004，49:225－231.

［33］JAVEGA M，MONTER D，SALVADORA，et al.Response of new clementines to degreening treatment［J］.Citriculture，2008 (11):1342－1346.

［34］TIETEL Z，WEISS B，LEWINSOHN E，et al.Improving taste and peel color of early－season Satsuma mandarins by combining high－temperature conditioning treatments［J］.Postharvest Biology and Technology，2010，57:1－5.

［35］贾晓辉，王文辉，佟伟，等.温度和乙烯对京白梨后熟进程及其品质的影响［J］.食品科学，2010，31(16):282－285.

［36］胡花丽，梁丽松，王贵禧，等.外源乙烯对CA贮藏桃果实品质变化的影响［J］.食品科学，2008，29(1):338－342.

［37］郑明锋.乙烯催熟香蕉品质变化的动态数学模型［J］.中国农学通报，2006，22(10):311－315.

［38］杨丹，曾凯芳.猕猴桃果实抗氧化活性物质及其在贮藏中的变化［J］.食品工业科技，2010，31(8):393－395.

［39］SDIRI S，NAVARROA P，MONTERDEA A，et al.Effect of postharvest degreening followed by a cold－quarantine treatment on vitamin C，phenolic compounds and antioxidant activity of earlyseason citrus fruit［J］.Postharvest Biology and Technology，2012，65:13－21.

［40］PARK Y S，JUNG S T，GORINSTEIN S.Ethylene treatment of‘Hayward’kiwifruits(Actinidia deliciosa)during ripening and its influence on ethylene biosynthesis and antioxidant activity［J］.Scientia Horticulturae，2006，108:22－28.

Effects of ethylene treatment on storage quality of postharvest fruit

WANG Jian－jun1，ZHOU Ya－han1，ZENG Kai－fang1，2，*
(1.College of Food Science，Southwest University，Chongqing 400715，China;
2.National Food Science and Engineering Experimental Teaching Center，Southwest University，Chongqing 400715，China)

Ethylene is a kind of plant ripening hormone，and has been widely used in postharvest fruit accelerating ripening.This paper reviewed the effect of ethylene on the storage quality of climacteric respiration and nonclimacteric respiration fruits.Ethylene treatment could accelerate the de－greening and soften of two kinds of respiration fruit.Ethylene treatment could improve the taste，flavor and antioxidant activity in climacteric respiration fruit.However，ethylene almost has no effect on these qualities in non－climacteric respiration fruit.As a result，when non－climacteric respiration fruit use ethylene as an accelerating ripening treatment，it should be harvested when the edible quality getting to the commercial standard.

ethylene;ripening;postharvest fruit;storage quality

TS609.3

A

1002－0306(2012)21－0361－04

2012－05－11 *通讯联系人

王建军(1988－)，男，硕士研究生，研究方向:食品生物技术。

国家自然科学基金资助项目(31071618);中央高校基本科研业务费专项资金资助(XDJK2010B001)。