钾高效基因型烤烟选育及其钾素营养特性研究进展

王 华，戴林建，潘 著，吴成林

（1.湖南中烟工业有限责任公司，湖南 长沙 410014；2.湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128）

烟草是典型的喜钾作物。钾是烤烟内含量最高的矿质元素[1]。充足的钾素供应不仅能保证烟株正常的生理代谢和健壮生长，钾元素还对烟叶燃烧性、香吃味以及卷烟制品的安全性有重要影响，是影响烟叶品质的最重要元素之一。烟叶的钾含量是评价烟叶质量的重要指标之一[2]。Leymonie 等[3]指出优质烟叶钾含量应不低于2%。目前关于提高烟叶钾含量的研究方向和方法多集中在农艺操作方面，如施肥、覆膜、打顶等[4-7]。但是这些方法都有一定的局限性，如通过增施钾肥来提高烟叶钾含量从经济角度来看并不合理，从环境角度来看也并不“友好”。提高我国烟叶钾含量的理想方法之一就是选育钾高效基因型烟草品种（系），因此，了解烟株的干物质和养分积累规律，合理调控养分，特别是调控钾素在烟株不同部位的分配，在生产中具有重要意义。

1 我国烟叶钾含量现状

美国、津巴布韦等先进产烟国家优质烟叶的钾含量可达4%～6%，而我国烟叶钾含量普遍较低，除云南、贵州等少数烟区烟叶钾含量能够达到2.0%外，我国其他烟区烟叶平均钾含量很少超过1.5%，特别是北方大部分烟区，个别烟区烟叶钾含量还不到1.0%。较低的烟叶钾含量一直困扰着我国的烟叶生产，是限制我国烟叶品质进一步提高的障碍性因素之一。据有关资料报道，20 世纪60、70年代，我国烟叶钾含量平均为0.8%～1.0%，1994年达1.81%，至1995年，除云贵烟区和福建三明地区外，多数烟区烟叶的钾含量仍未突破2%。

我国钾肥资源严重短缺，需要大量进口，且钾肥利用率低，为了生产优质烟叶往往要施用最适产量烟株生长所需钾素的2～3 倍钾肥，才能使烟叶钾含量有较大幅度提高，达到明显提高烟叶品质的目的[8]。因此，如何克服烟叶生产中钾素营养障碍已成为我国烟草行业普遍关注的问题。

2 钾高效基因型烟草筛选及选育研究进展

影响烟叶钾含量的因素很多，如品种、土壤、气候、降雨量、施肥技术等。针对这些影响因素，相关专家及科技工作者进行了大量研究[9-13]。但由于环境气候因素不可控制，通过改善农艺操作来提高钾含量又有一定限度，筛选或选育钾高效基因型品种就成为了提高我国烟叶钾含量的关键途径之一。

苏贤坤等[14]通过溶液培养、盆栽及田间试验比较了10 个烤烟基因型钾素营养特性的基因型差异，认为K346 属于钾高效基因型，K358、Coker319 和Nc27NF 等也有较高的钾素利用效率。梁美萍等[15]选育的富钾杂交种辽烟17（9717），2003～2004年全国区试结果表明其烤后原烟钾含量达1.72%，高于对照NC89 的1.48%。杨铁钊[16]、焦芳婵等[17]也通过杂交方法选育出了豫烟6 号、云烟203 等高钾杂交种，全国区试结果均表明这些品种钾含量高于对照品种。舒海燕等[18]为培育富钾烟草品种，对7 个烤烟品种和12 个杂交组合共19 个基因型的钾含量进行了测定，结果表明烟叶钾含量的遗传力较高，通过杂交手段培育富钾烟草品种效果显著。戴林建等[19]利用花粉管通道法将高钾植物DNA 导入栽培烟草，显著改变了受体群体烟叶钾含量，并从中筛选出了6 个钾含量显著高于受体的新品系。郭兆奎等[20]研究表明利用基因工程技术将钾高效基因导入植株，从而提高植株钾的吸收和利用效率的方法对筛选、培育钾营养效率较高的植物新品种是可行的。但由于国际上对转基因烟草的严格限制，该方法在烟草育种的实际应用上并不可取。

3 钾高效基因型烟草钾素营养特性研究

目前关于烤烟钾高效基因型的研究主要从两方面进行。一是从表观入手，即直接通过测定钾含量来进行筛选或研究；二是从形态学和生理学特性入手，研究高钾基因型植株与高钾含量的内在联系。后者是前者的基础，二者通过钾的吸收、积累及分配相互联系。

杨铁钊等[21]对富钾基因型烤烟钾积累及分配特性进行了研究，发现钾高效积累基因型烤烟在钾素积累及分配方面具有以下共同特点：首先是干物质和钾积累总量方面，不同部位高钾品种均大于低钾品种；其次在钾积累的持续时间、积累强度等方面，高钾基因型与低钾基因型相比，钾积累持续长、强度大，积累强度的高峰期持续时间也长，且出现负积累时间较晚；第三在分配方面，高钾品种根和茎中钾的分配率在各生育阶段始终小于同期低钾品种，但在叶中钾的分配率始终大于低钾品种，相同叶位间高钾品种钾的分配系数更大，分配系数为正值的持续时间较低钾品种更长。杨铁钊等[22]通过对5 个烟草基因型烟叶钾积累特性的研究还发现，烟草钾高效积累的另一特点是其钾积累达到最大值的时间比低钾基因型出现较晚。这与烟草后期钾流失有关，因为烟株钾积累总量达到1 个最高峰后会开始下降，下降幅度及时间与基因型有关。高钾品种钾积累峰值后移在一定程度上缩短了钾流失的时间。张喜琦等[23]通过砂培试验研究了烟草4 个典型基因型的钾转移、分配特性，发现成熟期钾的转移在基因型之间存在很大差异。如基因型T1245钾积累量的93.7%发生流失，而基因型G-28 流失量仅为积累总量的11.3%；在成熟期钾的分配和转移特性上，与钾低效基因型相比，钾高效基因型更有利于钾在叶片中而不是在茎干或者根系中积累。彭玉富[24]在比较研究钾高效积累基因型烤烟农大202 和钾低效积累基因型烤烟NC89 钾的吸收、积累规律时发现，农大202 钾高速积累持续时间长、吸钾总量大、钾吸收能力强，钾积累总量大于NC89。齐永杰等[25]研究表明在对钾的分配上，农大202 表现更为合理。与NC89 相比，农大202 积累的钾更多是分配到叶片中，而NC89 积累的钾更多则是分配到根系中，但二者在各叶位之间的钾分配差异并不明显。

烟草钾效率（包括吸收、积累和利用效率等）与其基因型密切相关，但环境的影响也不容忽视。由于我国植烟土壤多数含钾较低，研究或筛选低钾条件下的高效基因型或耐低钾基因型显得尤为重要。喻奇伟等[26]通过营养液培养和大田栽培试验，比较了不同供钾水平下8 个烟草基因型钾素吸收能力的差异，发现在高钾水平下，基因型之间钾含量差异较小，而在低钾水平下，差异则明显加大。虽然随着供钾水平的提高，基因型之间的差异变小，但高、低效基因型之间的差异依然存在。如潘园黄和豫烟杂1 号在不同供钾水平下均表现为较高的钾积累量，而K326 和庆胜2 号则在各供钾水平下吸钾能力均较差。从这些研究可以看出，烟草钾高效基因型的高效性是多方面的，既包括较高的钾积累效率，也包括对钾积累总量的合理分配，甚至对钾素的适时转运也可以实现对钾的高效利用。

4 钾高效基因型烟草吸收机理研究

烟草作为一种嗜钾作物，对钾的吸收量较大，虽然一般土壤中可供烟草吸收利用的钾素很难充分满足其需求，但如果不是严重缺钾，一般不会对烟株的正常生长造成影响。烟草吸收钾的主要器官是根系。国内外进行了大量关于烟草根系的研究，对烟草或其他植物的吸钾机理有了较为全面准确的认识。在活的植物体内，钾主要分布在代谢活跃的器官和组织中。由于钾吸收后，被动的随蒸腾水流上升，因此多在叶部积累。与氮、磷不同，烤烟中钾不是以稳定的有机物形态存在，而是以离子形态、水溶性盐类或吸附在原生质表面等方式存在。烟草对钾的吸收主要是主动吸收，吸收的速率与ATP 含量直接相关，许多能量代谢的抑制物质或者不良环境条件，如低温、缺氧等都会阻碍ATP 的合成，从而降低钾的吸收。钾的吸收与烤烟品种、烤烟生长速度、烤烟生长时期以及光照、温度均有明显的相关。由于影响烟株钾吸收的因素很多，在整个生育期内，随着烟株自身及环境因素的变化，烟草根系对钾离子吸收活力和亲和力有很大变化。有研究表明，与吸钾能力相对较低的基因型相比，钾高效基因型烟草最大吸收速率（Vmax）较高，而米氏常数（Km）相对较小。

5 展 望

我国植烟土壤大多缺钾或严重缺钾，而我国钾肥供应一直处于紧缺状态[26]，由于烟草对钾肥的较大需求，用于烟草的钾资源相对更是奇缺。此外，烤烟等主要烟叶原料在成熟后期要进行打顶等农艺操作，这会导致大量的钾流失，盲目加大钾肥用量并不能使烟叶含钾量显著增加。因此，通过提高烟草吸钾能力及钾肥利用率来提高烟叶含钾量是目前研究的焦点和基本思路。气候环境因素的不可控制、农艺操作的局限性、钾资源的有限性将提高烟叶钾含量、改变我国烟叶钾含量偏低现状的思路转向了高钾基因型的选育。

虽然目前国内外关于烟草钾高效基因型的筛选研究较多，但由于烟叶生产中“优质适产”原则，对烟叶综合品质的要求较高。筛选成功应用于生产，或者达到理想效果的品种（系）还很少。很多筛选出来品种（系）由于综合表现不佳，或者环境适应能力差而不能大面积推广应用。对此，应继续对现有的种质资源进行筛选，充分利用现有资源；对已经筛选出来但在某一性状上表现较差的高效基因型，应对其进行更广泛的研究，如选择不同的种植环境、采用不同的栽培措施等；深入研究烟草钾素吸收、分配规律，特别是农艺操作对这些生理活动的影响，从而为研究通过农艺措施使钾素合理分配提供参考。

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