窦 剑,林 玲,陈玉林
[江苏省中科院植物研究所(南京中山植物园),江苏南京 210014]
诸葛菜[Orychophragmus violaceus(L.)O.E.Schulz]为十字花科(Cruciferae)诸葛菜属的草本植物,早春开花成片,嫩茎叶可食用,种子可榨油[1]。诸葛菜被认为是园林、蔬菜和油料兼用,具有较高开发价值的新型园林经济植物[2]。近年来,有关诸葛菜的研究重点主要集中于其作为油料、观赏和食用等方面[3]以及分子生物学分析研究等方面[4~6],有关其自然变异的报道较少[7~8]。自然环境中的变异植株为创造具有优良性状的诸葛菜新品种提供了方向和途径。
南京中山植物园内分布着生长良好的散点式诸葛菜居群[7],据观察[2]:中山植物园内种植的诸葛菜以种子自播繁殖为主,6月中、下旬萌生幼苗,越冬期间叶片保持绿色,2月下旬出现菜苔,直至3月上旬陆续开花,4月底开花结束。2012年4月我们在南京中山植物园内的系统园周边以及树木园周边的诸葛菜野生群落中发现了4个诸葛菜的叶色变异株系,分别表现为叶片白化以及叶片黄化,并对这4个株系的诸葛菜进行了就地观察。为进一步弄清其变异机理、变异性状的保留固定以及合理利用新种质提供了科学依据。
以2012年在南京中山植物园内发现的叶色变异植株为观察材料。
观察并描述叶色变异植株的叶片特征、变异部位;比较变异植株与同生境植株的生长差异,并观察其开花结实情况以及同株变异叶片与正常叶片的对比差异。
表1 变异叶片的特征及部位
表2 叶色变异株系的生长观察
表1的结果表明:1号株系和2号株系的叶片白化特征分别表现在分枝和全株;3号株系的黄化特征表现为相对规律的外围黄化,4号株系表现为叶片不规则黄化。表2的结果表明:4个叶色变异株系的长势、分枝数及花色均有所差异,但叶片均表现为提前衰落;推测认为3号株系长势健壮且花苞已现,在排除人为拔除的条件下,可结实。
在2009~2012年的观察中,诸葛菜白化或黄化的叶色变异现象每年度均有所表现;叶片的白化和黄化可表现在植株的个别叶片上,也可表现在植株的分枝或全株。2012年观察到的4个株系的变异表现符合往年的发生规律。有研究[7]表明诸葛菜的很多性状如茎高、分枝状况等都是可塑性很大的性状,不是生物遗传特性的反映,而花部性状基本不受环境因素的影响,可能有其特殊的遗传变异机理。故针对4个叶色变异株系所表现出的长势、分枝数的差异,而认为4者的差异有可能是环境因素所造成;根据3号株系白色花苞推测其开白花,认为是其遗传造成,而非环境因素。变异株系中出现的变异叶片较正常叶片提前衰落的现象,认为是白化叶和黄化叶的正常光合能力受影响,导致叶片功能受损而引起早衰现象。
保留和固定叶色突变,是培育彩叶植物的常用方法之一[9-10]。诸葛菜的绿叶期长,而目前诸葛菜的园林应用中缺乏花叶的园艺品种,观察到的4个叶色变异株系色彩绚丽,景观特别,因此园林应用潜力较大。有研究[7]认为诸葛菜的一些叶部性状如叶片异形、叶色发生黄斑等现象可能是由于病虫害或者发生了突变。观察到的4个株系中1号、3号以及4号株系长势与同生境株系相比无显著差异或是长势旺盛,2号株系则是因为生长于水沟边较为阴湿处的缘故而与周边植株相比长势较弱,而认为4个株系长势正常。其次,结合对4个株系变异性状的观察,认为其与病虫害侵染所产生的症状、特征等有所区别,而初步排除由病虫害侵染而造成。4个叶色变异株系均能(推测3号株系能够结实)开花结实,但是这些变异特征是否具有遗传特性还需进行子代观察分析。
研究[8]表明诸葛菜具有广泛的变异性,体细胞组成的多样性及四倍性是诸葛菜的叶形、株型和花色多样性的内在原因。诸葛菜叶色变异的研究工作中,有必要针对具备变异性状的株系进行扩繁,以开展细胞水平和分子水平的工作,从而阐明其变异机理,为合理利用新种质提供科学依据。
[1]周太炎,关克俭,郭荣麟,等.诸葛菜属-Orychophragmus Bunge.中国植物志:第33卷[M].北京:科学出版社,1987:40-43.
[2]吴建忠.诸葛菜的特性和在绿化中的应用[J].江苏绿化,2000(2):20-20.
[3]倪士峰,陈卓,巩江,等.国产诸葛菜属植物研究[J].安徽农业科学,2009,37(14):6435-6460.
[4]王玲平,周生茂,曹家树.诸葛菜OvCYP86MF基因的克隆及其特征分析[J].核农学报,2010,24(4):728-736.
[5]周丽蓉,余研,宋荣秀,等.中国特有诸葛菜复合群的系统发育关系[J].云南植物研究,2009,31(02):127-137.
[6]吴林园,高兴,彭斌,等.基于3个DNA序列的不同形态类型诸葛菜的遗传分析关系及后代性状观察[J].植物资源与环境学报,2010,19(1):75-79.
[7]张莉俊,秦红梅,王敏,等.二月兰形态性状的变异分析[J].生物多样性,2005,13(6):535-545.
[8]吴沿友,蒋九余,帅世文,等.诸葛菜的细胞遗传学研究[J].西南农业学报,1996,9(3):38-41.
[9]王勤华,曹春英,孙日波,等.红叶椿的组织培养和快速繁殖[J].植物生理学通讯,2004,40(1):73.
[10]何冰,刘玲珑,张文伟,等.植物叶色突变体[J].植物生理学报,2006,42(1):1-7.