珍稀濒危树种银缕梅种子萌发特性研究

胡国伟，卢毅军，李贺鹏，俞立鹏，金水虎*

（1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；2. 杭州植物园，浙江 杭州 310007；3. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；4. 浙江省安吉县龙王山自然保护区管理处，浙江 安吉 313301）

银缕梅（Parrotia subaequalis）为金缕梅科（Hamamelidaceae）银缕梅属落叶小乔木，是中国特有的孑遗植物，具有极高的科研和经济价值。其木材具有细密、坚硬、比重大等优良性质，可供珍贵机械部件优良用材，是一种有待开发的特种木材资源。另外，银缕梅树冠开张，主干旁逸斜出，花形奇特，可作为优良行道树种；其叶片在秋季变成红、黄等色，可作为珍贵的秋季观叶树种；此外，银缕梅生长极其缓慢，树姿苍老，是制作中小型盆景的理想材料。1935年9月沈隽教授在江苏宜兴芙蓉寺首次采集到该种植物果枝标本[1]。自20世纪90年代至今，在浙江省安吉、临安，江苏省宜兴，安徽省舒城、金寨、绩溪才相继被发现，但数量极其稀少。在1999年8月国务院批准的《国家重点保护野生植物名录（第一批）》中，银缕梅被列为一级保护植物，并被国际自然保护联盟（IUCN）列为极度濒危（Critically Endangered，CR）物种[2]。

银缕梅自然种群分布极为狭窄，呈间断岛屿状散布于天目山北段及大别山东南部，且种群内个体数量稀少。目前有关银缕梅的研究主要集中在系统发育地位、形态结构特征、种群分布、光合生理生态特性、濒危机理等方面[3～8]，对银缕梅种子萌发特性研究较少。本文通过研究储藏方法、温度、赤霉素浓度、光照条件等不同处理方式对银缕梅种子萌发的影响，探讨提高银缕梅种子发芽率的途径，为其有效保护和开发利用提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2010 年 10 月，在浙江省安吉县龙王山（30° 23′ 54.7″ N， 119° 24′ 39.5″ E）采得种子。种子风干后，分别采用常规储藏、3 ～ 5℃冷藏和常温沙藏保存。

表1 正交实验设计的因素与水平Table 1 Factors and levels for orhogonal test

1.2 研究方法

1.2.1 种子形态学测定 种子大小测定：取10粒饱满种子，用游标卡尺测量种子的长与宽，重复5次，计算平均值。种子千粒重测定：随机取100粒饱满种子，用电子天平称量，重复5次，计算千粒质量。

1.2.2 种子萌发实验 将不同储藏方式的供试种子采用L9（34）的正交实验。因素与水平见表1。该实验共设9个处理，每一处理3次重复。每个处理随机选 50粒种子，置于细沙基质的培养皿内，在每天光照14 h，湿度75%的相应温度设置的培养箱内进行种子萌发实验。每天观察记录种子的萌发情况，直到连续7 d内不再有种子萌发为止。

参照《国际种子检验规程》，以胚根突出种皮的长度为种子长度的一半视为发芽，统计发芽率与发芽势。

1.2.3 不同光照条件下的种子萌发实验 在25℃条件下，设置持续光照、14 h光照＋10 h黑暗的周期性光照和全黑暗3组处理，进行种子发芽实验。每一处理随机选取50粒冷藏保存的种子，每个处理3次重复。每天观察记录种子的萌发情况，直到连续7 d内不再有种子萌发为止。

1.2.4 数据处理 对于上述属于二项分布的实验数据中百分率（p）大于70%或小于30%，根据方差分析的基本要求，数据采用了反正弦数据转换[arcsinp1/2][9]。采用SPSS17.0对转换后数据进行方差分析及多重比较。

2 结果与分析

2.1 种子形态

银缕梅种子光滑、褐色，种皮坚硬，并有一定厚度。银缕梅种子呈长纺锤型，千粒重为46.35 g，平均长径为8.08 mm，平均短径为3.79 mm，种粒大小和质量差异较小（表2）。

表2 银缕梅种子的物理性状Table 2 Physical properties of P. subaequalis seeds

2.2 不同处理方式对银缕梅种子发芽的影响

对9个正交处理组合的种子发芽率进行极差分析，结果见表 3。种子储藏方式、赤霉素浓度、温度的发芽率极差R分别为19.49、3.76、17.32，即种子储藏方式（A）>温度（C）>赤霉素浓度（B），表明种子储藏方式是影响银缕梅种子萌发的首要因素，其次为温度，赤霉素浓度对种子发芽率的影响较小。各因素的 k1、k2、k3数值表明：种子萌发的最佳组合为 A3B3C2。

表3 银缕梅种子萌发正交实验结果Table 3 The results of orthogonal test of seed germination of P. subaequalis

表4 各实验因素的方差分析及多重比较Table 4 ANOVA and multiple comparisons on experimental factors

各因素的方差分析及多重比较结果显示（表4）：各储藏方式间种子发芽率与发芽势的F值分别为 43.48、21.66，差异显著；各赤霉素浓度间其F值分别为6.28、1.71，差异不显著；各温度间发芽率 F值 44.97，差异显著，但发芽势的 F值为13.06，差异不显著。实验结果表明，种子储藏方式和温度均对银缕梅种子发芽率有显著影响，在储藏方式中冷藏和常温沙藏对发芽势影响显著。

2.3 光照对银缕梅种子发芽的影响

在全光照、半光照半黑暗、全黑暗三种不同光照条件下，银缕梅种子14 d内萌发较平缓，而到21 d时表现出明显发芽高峰期，累积发芽率分别为37.50%、25.01%、8.33%。在这之后全光照条件下只有少量种子陆续萌发，最终发芽率仅为47.98%；半光照半黑暗条件下种子在28 d后萌发减少趋于稳定，发芽率达60.48%；而全黑暗条件下种子陆续萌发一直持续到 49 d，发芽率为52.08%（图1）。

由表5可看出，不同光照条件下种子发芽率及发芽势均无显著性差异。因此可推断半光照半黑暗条件下银缕梅种子发芽率最高，适度光照可缩短种子发芽时间，提高发芽势，利于种子发芽整齐。

图1 不同光照条件下银缕梅种子发芽率Figure 1 Germination rates of P. subaequalis seed in different lighting conditions

3 讨论

温度作为外界条件对种子萌发起着至关重要的作用。适宜的温度可以打破种子休眠，增强种子酶活性，促进物质和能量的转化，表现出高发芽势和发芽率[10～11]。实验结果表明，温度对银缕梅种子萌发影响最大，在20 ～ 25℃发芽率最高，过高过低都会影响种子发芽率。因此建议在生产或实验中将银缕梅种子置于20 ～ 25℃萌发。

种子的休眠类型多样，大体可归于两类：一种是生理后休眠，包括胚未分化、胚生理后熟和抑制物质的作用。另一种是外致的强迫性休眠，包括光控制的暗休眠和种皮不透水性的机械阻碍作用[12]。研究表明，沙藏有利于种胚发育，可打破种子休眠，银缕梅种子以常温沙藏（120 d）发芽率最高，说明银缕梅种子存在一定休眠特性，这与张莹等在银缕梅引种栽培及种子营养成分分析结论相一致[13]。通常情况下，低温沙藏更有利于种子萌发，赖江山等[14]、史晓华等[15]认为低温层积可以显著提高种子发芽率和发芽势。银缕梅种子最适沙藏温度与时间有待进一步探讨。

表5 不同光照条件对银缕梅种子发芽的影响Table 5 Influence to the germination of the seeds under the different light conditions

赤霉素溶液浸种处理可解除种子休眠，促进种子萌发[16～17]。实验结果显示赤霉素提高了银缕梅种子发芽率，但影响不显著，发芽率随赤霉素浓度增大而提高。银缕梅种皮坚硬，硬实率高，吸水困难，可能浸种时间较短使赤霉素对其影响不显著。机械或酸碱处理银缕梅种皮后浸种，增加赤霉素浸种时间等方法可能有助于其种子萌发。

光照对于银缕梅种子萌发是有利的，但不是主要条件。实验表明，银缕梅种子在全黑暗与有光照条件下的发芽率并没有显著差异，但光照可以缩短种子发芽时间，提高发芽势，利于种子发芽整齐。

笔者将常温储藏两年的银缕梅种子做了萌发实验，发芽率只有12.33%，推断其种子寿命较短。自然条件下，其种子有效保存会更短，一般只能在当年内萌发；银缕梅结实大小年现象明显，其种子长椭圆形、中粒、较坚硬，不易于水流、动物等传播；在龙王山保护区内采种银缕梅大树周围仅有少许幼苗，不利于种群的更替，可能是其致濒原因之一，这有待进一步研究。

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