荥经长毛兔消化道计量组织学观察

吴 雪，何 敏，杨本康，叶萌玲，张卫华

(四川农业大学动物医学院，动物疫病与人类健康四川省重点实验室，四川雅安 625014)

1 材料和方法

1.1 实验动物

健康荥经长毛兔共12只，雌雄各半，购至四川雅安荥经一长毛兔养殖场，6月龄大，体重(2.5±0.5)Kg。

1.2 方法

1.2.1 静脉注射空气法处死实验动物，常规解剖，取出食道至肛门的整个消化道，拍照并测量相关数据。辨认分离消化道各部位，分别取出食道、胃贲门部、胃底壁、胃幽门部、十二指肠、空肠、回肠、盲肠、结肠、直肠至肛门端，肠道分段参照马仲华等［12］，每段0.5 cm左右组织，用0.65%生理盐水冲洗，放入Bouin氏液中固定，24 h后洗涤，酒精梯度脱水，二甲苯透明，石腊包埋，连续切片(4～6 um)，切片均用于常规组织学H.E染色，显微镜观察。

1.2.2 数据处理:用Spot321图像分析系统对组织切片进行分析统计，每张切片随机选择10个视野，对荥经长毛兔消化道各段肠管直径、粘膜皱褶高度、粘膜上皮高度、粘膜下层厚度、内环外纵肌层厚度等指标进行测量并照相，所得结果均用平均数±标准差(¯X±S)表示，用t检验判断有无统计学差异。

2 结果

2.1 荥经长毛兔消化道解剖结构

荥经长毛兔的消化道分为口腔、食道、胃、十二指肠、空肠、回肠、盲肠、结肠、直肠部分。口腔为消化道的起始部位，内有发达的牙齿;食管为一肌质性器官，上接于口腔部，下连于胃贲门部，食道较短，约占整个消化道总长的3%(表1);胃为消化道中的膨大部分，成扁平稍弯曲的囊状，可分为贲门部、胃底壁、幽门部三部分;小肠包括十二指肠、空肠、回肠，小肠是消化道中最长的部分，约占消化道总长的57%(表1)，是机体进行食物消化和营养吸收的主要场所，其中以空肠最长为150.50±11.18 cm，十二指肠长度为27.83±5.15 cm，回肠长26.08±3.38 cm(表1);大肠分为盲肠、结肠、直肠三段，盲肠十分发达，其长度约占整个消化道的16%(表1)，盲肠略成袋状，容积较大，其浆膜表面有螺旋状排列的沟纹，结肠和直肠其长度值分别为55.33 ±13.74 cm、30.25 ±7.36 cm(表1)。

2.2 荥经长毛兔牙齿结构特点

荥经长毛兔上唇纵向开裂，形成兔科动物特有的“兔唇”。口腔内长有发达的牙齿，其牙齿分门齿和臼齿两种，上下颚共有28颗，4颗上门齿(包括2颗大门齿及2颗并行的小门齿)和2颗下门齿，臼齿有22颗，上颚中包括第一、二、三前臼齿和第一、二、三后臼齿，下颚中有第一、二前臼齿和第一、二、三后臼齿。其齿式可表示为门齿也叫切齿，用于咬(切)断饲草，臼齿的作用是将咬断后的饲草嚼碎。

2.3 荥经长毛兔消化道组织结构

荥经长毛兔消化道各段管腔壁由内向外依次分为黏膜、黏膜下层、肌层、浆膜(外膜)四层结构，其显微测量结果见表2。

荥经长毛兔消化道各段管腔直径的显微测量结果见表3。

2.3.1 食道的组织结构特点 荥经长毛兔的食道连接于咽和胃之间，是食物通过的管道。食道管腔近似圆形，在40倍电镜下测其直径大小为3712.49±421.26 μm(表3)，由内到外分为黏膜、黏膜下层、肌层、外膜四层(图1)。粘膜上皱褶成纵行分布，黏膜上皮为复层上皮，表皮呈纤维状角质化(图2);黏膜下层较发达，100倍电镜下测其厚度为93.39±25.06 μm;肌层较厚，内环形肌和外纵形肌的厚度分别为206.69 ±11.44 μm 和15.4 ±3.73 μm(表2)，但两者分层不甚明显;外膜为一层很薄的纤维膜，其厚度为 1.84±0.79 μm(表 2)。

2.3.2 胃的组织结构特点 荥经长毛兔胃壁组织结构由内到外包括黏膜、粘膜下层、肌层、浆膜。胃粘膜中有很多皱褶，黏膜上皮呈扁平或柱状两种形态分布，黏膜表面有许多胃小凹(图3);黏膜固有层发达，由结缔组织构成，其中胃腺分布密集;黏膜下层较厚，100倍电镜下测其厚度为164.68±37.34 μm(表2)，由疏松结缔组织组成，中含血管、淋巴管等;胃肌层发达，由内斜形肌、中环形肌、外纵行肌三层平滑肌构成，其测量值分别为191.3 ±14.85 μm、187.92 ±8.8 6 μm、20.27 ±3.05 μm;浆膜被覆于胃表面，很薄，其厚度为2.16 ±0.79 μm(表2)。

2.3.3 小肠的一般组织结构特点 小肠壁分为黏膜、粘膜下层、肌层和浆膜四层结构。小肠粘膜上有很多环形皱褶和肠绒毛，肠黏膜可分为肠上皮、固有层和黏膜肌层三层结构;黏膜下层由疏松结缔组织组成，内有血管等分布;小肠肌层由内环平滑肌和外纵平滑肌构成;浆膜被覆于肠腔表面，较薄。

2.3.3.1 十二指肠组织结构特点 十二指肠管径较大，40倍电镜下测其直径为2202.49±244.12 μm(表3)，肠绒毛微细，突入肠腔内，且分布密集;肠上皮中柱状细胞成高柱状且分布数量多，杯状细胞分布不明显;由内向外，紧邻十二指肠绒毛的是黏膜固有层，其部分突入肠绒毛，部分伸入紧邻的十二肠腺内。十二指肠黏膜下层较发达，测得其厚度为27.51±3.74 μm(表2)，由疏松结缔组织构成，内分布有大量的十二指肠腺(图4)，其形态多变。十二指肠肌层由内环平滑肌和外纵平滑肌两层构成，其厚度分别为10.8 ±2.50 μm 和6.53 ±1.94 μm(表2)，与粘膜下层分界明显。浆膜层很薄，其厚度为 1.14 ±0.36 μm(表2)，紧贴肌层。

表1 荥经长毛兔消化道的测量结果 单位:cmTable 1 The results of measurements of the disgestive tracts of Xingjing Angora rabbits unit:cm

表2 荥经长毛兔消化道各段显微测量结果 100倍镜 单位:umTable 2 The result of microscopic measurements of the disgestive tract of Xingjing Angora rabbits;100times mirror;unit:um

表3 荥经长毛兔消化道各段直径显微测量结果 40倍镜 单位:umTable 3 The results of microscopic in diameter measurements of the disgestive tracts of Xingjing Angora rabbits;40times mirror;unit:um

2.3.3.2 空肠组织结构特点 空肠其肠腔直径为1561.47±336.87 μm(表3)，其内环形皱褶发达，空肠绒毛密集且细长(图5);肠上皮中的柱状细胞成高柱状，杯状细胞数量较多，嵌于柱状细胞之间;粘膜下层无肠腺分布，其厚度为17.69±4.52 μm;空肠肌层由内环形肌和外纵形肌两层构成，测得其厚度为11.56 ±2.74 μm、10.65 ±2.05 μm;浆膜很薄，其测量值为 1.38 ±0.63 μm(表 2)。

2.3.3.3 回肠组织结构特点 回肠测其直径为2002.25±118.75 μm(表3)，环形皱褶低矮，数量相对较少，肠绒毛较粗短(图6);肠上皮中杯状细胞分布较多;黏膜固有层发达，其内分布有血管、淋巴结(淋巴集结)(图6)等;其粘膜下层厚度为12.01±1.61 μm;肌层较发达，内环形肌和外纵形肌层厚度分别为58.17 ±5 μm、37.8 ±5.54 μm;浆膜层厚度为1.37 ±0.51 μm(表 2)。

2.3.3.4 大肠的一般组织结构特点 大肠壁分为黏膜、粘膜下层、肌层、浆膜四层。大肠粘膜表面较光滑，无肠绒毛;黏膜固有层发达;黏膜肌层较厚，由内环和外纵两层平滑肌组成。粘膜下层由疏松结缔构成，中含有血管等。大肠肌层发达，也由内环平滑肌和外纵平滑肌两层结构组成。浆膜较薄，被覆于肌层。

图6 回肠，肠绒毛和淋巴集结，H.E×100Fig.6 ileum，showing intestinal villosity andlymph nodes，H.E ×100

2.3.3.4.1 盲肠组织结构特点 盲肠管径最大，测量值为4430.68±385.13 μm(表3)，肠腔内有很多起伏的皱褶;盲肠黏膜粗矮(图7)，其黏膜上皮为复层柱状上皮(图8)，中有杯状细胞的分布，且杯状细胞仍嵌于柱状细胞之间;粘膜下层发达，测得其值为59.05±5.03 μm;肌层很厚，内环形肌和外纵形肌的厚度分别为 71.43 ±7.61 μm、18.03 ±3.47 μm;浆膜层测量值为1.63 ±0.9 μm(表 2)。

图7 盲肠，肠粘膜，H.E×100Fig.7 caecum，showing cecal mucosa，H.E ×100

图8 盲肠，黏膜上皮，H.E×400Fig.8 caecum，showing cecal mucosa epithelium，H.E ×400

2.3.3.4.2 结肠组织结构特点 结肠其肠管直径为2387.11 ±328.96 μm(表 3)，结肠管壁包括黏膜、粘膜下层、肌层、浆膜(图 9)，其粘膜皱褶高度为271.4 ±29.53 μm;粘膜下层厚度为 14.01 ±2.55 μm;肌层中内环形肌较外纵形肌发达，其测量值分别为104.41 ±6 μm、31.85 ±5.12 μm;浆膜层厚度为 1.55 ±0.53 μm(表 2)。

2.3.3.4.3 直肠组织结构特点 直肠其管径大小为1466.72±97.31 μm(表3)，直肠黏膜固有层中有丰富的、排列较整齐的大肠腺(图10)。黏膜皱褶高度为215.7±21.36 μm;粘膜下层厚度为11.76±3.34 μm;直肠肌层发达，内环肌和外纵肌的测量值为 76.19 ±11.11 μm、18.78 ±2.65 μm;浆膜层厚度为 1.72±0.7 μm(表2)。

3 讨论

3.1 荥经长毛兔的消化特性

荥经长毛兔属草食动物，为了适应其食草性，与其他动物相比，其具有独特的消化特点:荥经长毛兔上唇纵向裂开，口腔内具有发达的门齿和臼齿，门齿外露，门齿与臼齿间有较宽的间隙，这些与其采食咀嚼特性相适应。其肠道很长，总长度约为其体长的10倍，其中盲肠特发达，约占整个消化道总长的16%(表1)，容积大，内有大量微生物存在，存在其内的微生物主要消化植物粗纤维［13］。圆小囊是位于其回盲交界处的膨大圆囊状组织，为兔科动物所特有，孔凡树［14］在对彩色长绒兔的研究报道中指出其主要生理作用是进行机械压榨，调节肠道内微环境，促进纤维素的消化吸收。

图9 结肠，示结肠结构，H.E×100Fig.9 colon，showing structrue of colon，H.E ×100

图10 直肠，大肠腺，H.E×100Fig.10 rectum，showing rectal adenoma，H.E ×100

3.2 荥经长毛兔消化道特点与其食性的适应

荥经长毛兔食道粗短，且其黏膜表层角质化，利于吞咽;食道中粘膜皱褶在食物通过时会展平，空虚时皱缩，食道肌层发达，且肌肉组织有一定的伸展性，这样使食物更易于通过食道进入胃内。胃容积大，胃黏膜中有许多皱褶，食物充满时，皱褶变矮甚至展平，胃壁肌层组织发达，包括内斜形肌、中环形肌、外纵形肌三层。小肠内绒毛分布丰富，肠绒毛突入肠腔内，增加了与食糜接触的面积;小肠很长，增加了食糜消化吸收的时间;肠壁肌肉组织较发达，增加了肠道的可容纳性。大肠段肌层和粘膜肌层发达且大肠中有丰富的大肠腺:这些结构特点均表明了其结构和功能密切相关。

3.3 盲肠、直肠结构与荥经长毛兔食粪特性的关系

荥经长毛兔同其他兔科动物一样，在正常情况下排出两种性质的粪便:一种为硬粪，一种为软粪。据测定［15］软粪中含多量优质粗蛋白和水溶性维生素等，生理情况下，机体排出软粪后会被重新咀嚼吞咽吸收。朱顺昌［16］等的研究指出家兔盲肠具发酵、消化、吸收等功能，荥经长毛兔盲肠略成袋状，有发达的螺旋形皱襞，且盲肠内含丰富的微生物群［17］，这可能与软粪形成及食粪特性相关。直肠长度约占整个肠段组织的8%(表1)，且直肠肌层中外纵平滑肌层较其他肠段的发达:这些结构都可能与兔科动物食软粪的特点相关联。

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