扎龙保护区白枕鹤求偶期食性与采食偏好1)

邹红菲 冯晓东 吴庆明 伍一宁 郝 萌 马建章

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

求偶期是繁殖期的第一阶段，是候鸟补充迁徙所耗体能和储备后续繁殖所需能量的关键时期。因此，求偶期的食性和采食偏好直接影响着体能补充、储备的效率，也间接影响后续的占区、求偶等［1］。扎龙保护区是世界珍禽白枕鹤(Grus vipio)的主要繁殖地［2］。关于白枕鹤觅食生态学方面，国内学者仅在生境选择方面进行了分析［3－6］，食性方面的定量研究尚无人关注。近年来，由于各种自然和非自然气候干扰现象的频繁发生，扎龙保护区的湿地环境尤其是芦苇沼泽呈现出巨大的波动［7］，白枕鹤的栖息地也不例外，求偶期的食物丰富度和食物可得性也受到一定的影响。在这种特殊的环境条件下，文中对求偶期白枕鹤的食性进行了研究。

1 研究地概况

研究地位于黑龙江扎龙国家级自然保护区境内(以下简称扎龙保护区)，本次观察的白枕鹤主要分布在保护区内，以局址为中心、东到唐土岗子、东南到赵凯、南到吐木可、西南到肯可、西北到扎龙村、北到老毛窝棚的区域内。扎龙保护区(46°52'～47°32'N，123°47'～124°37'E)总面积 2 100 km2，属于大陆性半干旱季风气候区，年均降水量402.7 mm，年均气温3.9℃，全区平均海拔144.0 m，区内有鸟类16目48科265种，以大型涉禽和游禽，如丹顶鹤(Grus japonensis)、白枕鹤(Grus vipio)和雁鸭类等为主;分布有高等植物69科256属525种，生长着芦苇(Phragmites australis)、乌拉苔草(Carex meyerina)、香蒲(Typha orientalis)、水车前(Rorippa islandica)、水葱(Softstem bulrush)、眼子菜(Potamogeton malaianus)等一些高等植物，植被类型以芦苇沼泽最为典型，分布最广，面积最大，总盖度 80% ～90%，形成芦苇单优势植物群落，还分布有苔草沼泽、漂筏苔草沼泽、草甸、草甸草原、农田等生境类型。处于求偶期的白枕鹤偏好选择芦苇沼泽作为其求偶、炫耀、觅食的适宜生境［8］。

2 材料与方法

2.1 粪样和参照植物的采集

2011年3—5月份，采用定点观测法通过双筒望远镜和单筒望远镜对研究区域内的白枕鹤进行观察，通过求偶、炫耀及交配等行为判断其是否进入求偶期;对进入求偶期的白枕鹤，通过地面自然标识物和体征(如环志特征和身体特征)等对不同繁殖鹤进行个体区分和活动区域划分;然后，根据望远镜和激光测距仪进行实地确认，并通过GPS进行实地定位;同时进行粪样采集，并在该区域采集参照植物的样本，放在塑封袋、标本夹内带回［9］。共采集白枕鹤粪便样本14份，有效样本10份。

2.2 粪便和参照植物的处理

将参照植物在烘箱内65℃烘72 h至恒质量，用筛孔为0.1 mm的植物粉碎机粉碎，然后在200目分样筛中筛选，取筛上样，用次氯酸钠解离液处理制片。取少量粉碎样(约1 g)放入小烧杯中，加10～15 mL次氯酸钠解离液，放置观察，观察时间根据不同植物消化速率而定，每间隔3 h用镊子夹取少许悬浮物置于滴有蒸馏水的载玻片上。用滤纸吸掉水分后，在100倍的显微镜下观察，如结构清晰，则将样品转置200目的分样筛中用水冲去残留解离液，放入50 mL烧杯中，用染色剂染色30 min。转置分样筛中冲去残留染色剂后加甘油，用加拿大树胶封片，每个植物样本制片5张。

粪便制片方法与参照植物相同，但消化时间稍长。显微片制作完成以后，将结构清晰的植物显微片采用100倍的OLYMPUS DP11型数码照相机进行显微拍照，作为资料保存，以便提高镜检的准确性［10－11］。

2.3 镜检及定量方法

每份粪便样本做5张镜检标本，每张镜检标本系统选取20个互不重复的视野，在100倍显微镜下进行观察，按植物表皮角质碎片的不同特征记录每个视野中出现的可辨认的植物表皮角质碎片。

根据公式F=(N/C)×100%计算每种植物可辨认的表皮角质碎片出现的频率F，式中的C表示样品总数，N表示某种食物成分在样品中出现的次数;然后，根据 Fracker［12］使用的方法 D= －ln(1－F/100)，将出现频率F转换为每种食物出现的平均密度D;平均密度D又可进一步转化为相对密度RDi=Di∑Di，式中的i表示第i种食物组分，RD可以作为食物中各种植物所占比例的估计值，是定量描述动物食物组成的重要指标。

2.4 食物的营养成分测定及相关性分析

将植物样本在70℃下烘制成半干样，称质量后再置于烘箱内105℃烘干至恒质量，计算半干样的水分质量分数。用凯氏半微量定氮法测定样品中的粗蛋白质量分数，残余法测定粗脂肪质量分数，Van Soest法测定粗纤维质量分数。

通过SPSS17.0中Pearson分析对扎龙保护区求偶期白枕鹤植物性食物的营养相关性进行分析。

3 结果与分析

3.1 食物组成

粪便显微分析结果(表1、图1)显示:扎龙保护区，白枕鹤求偶期共取食植物8科19种，其中，禾本科植物所占比例较大，达到食物总质量分数的46.26%，其次为蓼科、莎草科和眼子菜科植物，达到总量的42.87%;不同科植物中，玉米、碱蓬、马来眼子菜、芦苇是主要食物(62.27%)，均大于食物总量的10%，糙叶苔草、扁杆藨草是次要食物(13.41%)，均大于5%。

表1 扎龙保护区求偶期白枕鹤的植物性食物的种组成

3.2 营养组成

营养分析结果(表2)显示:扎龙保护区白枕鹤求偶期取食的19种植物性食物中，不同食物间的营养组成存在显著差异;其中，大部分植物(玉米和狭叶香蒲除外)的粗纤维质量分数明显高于粗蛋白和粗脂肪，粗脂肪质量分数最低;不同植物的营养组成中，碱蓬的粗蛋白和粗脂肪质量分数均最高，芨芨草和芦苇的粗纤维质量分数较高。

图1 扎龙保护区求偶期白枕鹤植物性食物的科组成

表2 扎龙保护区求偶期白枕鹤植物性食物的营养成分

Pearson分析(表3)表明:扎龙保护区，求偶期白枕鹤取食食物中食物组成比例(RD)与植物营养之间存在显著相关性，其中，与粗蛋白存在显著的正相关，与粗纤维呈极显著的负相关;不同营养组成间存在一定的显著相关性，粗蛋白与粗脂肪存在显著的正相关。这意味着，该时期白枕鹤偏好粗蛋白质量分数高的植物，回避粗纤维质量分数高的植物。

表3 扎龙保护区求偶期白枕鹤取食食物中营养成分的相关性

然而，外业观察发现，由于食物供给量的因素，在粗蛋白食物不足或某种特殊情况下白枕鹤也采食粗纤维质量分数高的植物。文中结果与此一致，该时期，白枕鹤偏好的6种植物性食物玉米、碱蓬、马来眼子菜、芦苇、糙叶苔草、扁杆藨草中，碱蓬和玉米的粗蛋白质量分数较高，芦苇和扁秆藨草的粗纤维质量分数较高，糙叶苔草和马来眼子菜的粗蛋白和粗纤维质量分数均居中。

4 结论与讨论

外业调查发现，白枕鹤的求偶期主要位于4月份，该时期扎龙保护区平均温度依然很低，偶有降雪或雨夹雪，研究区域内的土壤多处于封冻状态，偶有极少区域处于半封冻状态。这种环境条件下，营养成分较高的动物性食物如昆虫等尚处于休眠状态，偶能见到极少量的鱼，但其数量远不能满足迁徙回来的水禽，尤其是鹤的能量需求。这种情况下，广泛存在的易获取的优势植物便成为白枕鹤求偶期的主要能量来源，尤其是那些消化能较高的植物性食物种类［13］，如人工投食和农田中上一年残留的玉米、芦苇等。文中的研究结果与此一致，禾本科植物在食物的总质量分数中占有近一半的比例(46.26%)，这些与蓼科、莎草科和眼子菜科植物(42.87%)构成了白枕鹤该时期的主要食物。

野外观察发现，以玉米为主的农田和芦苇沼泽及苔草沼泽成为该时期白枕鹤首选的觅食生境，白枕鹤主要觅食农田中人工投食和上一年残留的玉米及早春新萌芽的芦苇、苔草等为其求偶期食物的主要来源，占食物总量的绝大部分。同时，白枕鹤还取食少量的其他湿地植物的种子或植株，也偶尔采食石子等辅助消化的物质，这与试验观察结果相一致。此外，白枕鹤的食物谱中尚有少量未予鉴别的植物角质碎片，质量分数较少，可能是白枕鹤该时期针对某种特殊生理状况的特殊食物，需进一步鉴定。

玉米成为白枕鹤该时期的优势食物也反映出，扎龙保护区研究区域内白枕鹤对人的依赖性较强，对人的敏感度下降，这种行为对于每年均迁徙的白枕鹤来说存在潜在的安全风险。基于此建议，扎龙保护区的工作人员投食时要慎重选择投食地、投食量和投食的方式。

植物的营养价值与植物的物候期相关［14］。一般春季植物营养价值最高，随季节变换植物营养价值不断下降，冬季植物营养价值下降到最低点，干物质消化率最低。在繁殖的第一阶段即求偶期，正是植物营养价值由低至高的更替阶段，该阶段如何保证机体营养需求及后续繁殖的能量储存是求偶期白枕鹤取食的关键。因此，把营养价值分析与白枕鹤的食性联系在一起进行研究就显得更有意义［15］。蛋白质是机体最基本的营养物质，它在生物的生长、发育、繁殖中起着重要的作用;粗脂肪构成机体组织和一些激素，可以提供能量;粗纤维吸水力强，可以填充肠胃增加饱腹感，且粗纤维适口性较差［16］，在动物体内消化率低，在对能量和蛋白需求较高的求偶期，粗纤维营养价值较低，难以提供足够的营养和能量，这可能是白枕鹤回避取食的主要原因。试验分析也证明了这一点，粗蛋白质量分数较高、粗纤维适中或较低的植物(如玉米、碱蓬等)成为求偶期白枕鹤的主要食物来源。

综上所述，求偶期，扎龙保护区白枕鹤的取食与食物的营养成分有关，偏好选择粗蛋白质量分数高的植物，回避粗纤维质量分数高的植物。

［1］杨月伟，夏贵荣，丁平，等.人为干扰对黑腹滨鹬觅食行为的影响［J］.动物学研究，2005，26(2):136－141.

［2］苏化龙，林英华，李迪强，等.中国鹤类现状及其保护对策［J］.生物多样性，2000，8(2):180－191.

［3］吴庆明，邹红菲.扎龙湿地白枕鹤孵化期觅食生境选择［J］.应用生态学报，2009，20(7):1716－1722.

［4］孔凡前，刘应竹，黄志旁，等.图牧吉春季白枕鹤觅食生境初步研究［J］.国土与自然资源研究，2008(4):78－79.

［5］邹红菲，吴庆明.扎龙湿地丹顶鹤与白枕鹤求偶期觅食生境对比分析［J］.应用生态学报，2006，17(3):444－449.

［6］邹红菲，吴庆明，牛茂刚.扎龙湿地野生与散养白枕鹤繁殖前期觅食生境选择对比分析［J］.动物学杂志，2007，40(4):45－50.

［7］邹红菲，吴庆明，史蓉红.扎龙湿地恢复初期丹顶鹤孵化期觅食生境选择［J］.东北林业大学学报，2007，37(7):41－42.

［8］吴长申.扎龙国家级自然保护区自然资源研究与管理［M］.哈尔滨:东北林业大学出版社，1999:1－108.

［9］李凤山.黑颈鹤越冬期间植物性食物的显微分析［J］.动物学研究，1997，18(1):51－57.

［10］Storr G M.Microscopic analysis of feces，a technique for ascertaining the diet of herbivorous mammals［J］.Australian J Biological Science，1961，14(1):157－164.

［11］李迪强，蒋志刚，王祖望.普氏原羚的食性分析［J］.动物学研究，1999，20(1):74－77.

［12］Fracker S B，Brischle J A.Measuring the local distribution of Ribes［J］.Ecology，1944，25(3):283－303.

［13］姚志诚，刘振生，王兆锭，等.贺兰山野化牦牛冬春季食性［J］.生态学报，2011，31(3):673－679.

［14］陈化鹏，萧前柱.带岭林区马鹿冬季食性研究［J］.兽类学报，1989，9(1):8－15.

［15］董科，吕士成，Terry H.江苏盐城国家级珍禽自然保护区丹顶鹤的承载力［J］.生态学报，2005，25(10):2608－2615.

［16］郭相保，王振龙，陈菊荣，等.河南太行山自然保护区猕猴冬春季食性分析［J］.生态学杂志，2011，30(3):483－488.