冬虫夏草寄主蒲氏钩蝠蛾实验种群生命表

李峻锋，张古忍

(中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室/昆虫学研究所，广州 510275)

昆虫生命表是对昆虫种群生命过程进行系统分析的重要研究方法，是把种群在各个连续的时段或发育阶段内的死亡数量、死亡原因及繁殖数量，按照一定的格式详细列成的表格 (Birch，1948)，具有主次分明、系统性、综合性和阶段性的特点。由于该表格能清晰地反映整个种群在生活周期中的数量变化过程，具体化、数量化地描述出了各因子对种群动态的作用，因此可以明确分辨出影响种群的重要因素及关键因子，同时根据繁殖数据及死亡数据估计出种群的消长趋势。通过实验种群生命表，则可得到有关种群增长的很多固有的特性指数，并能揭示种群动态的机理。自Morris和Miller(1954)把生命表技术应用于研究昆虫自然种群以来，昆虫生命表已成为研究昆虫种群发展趋势及其影响因子的一个重要手段(Harcourt，1969;尹汝湛，1980)。

蒲氏钩蝠蛾Thitarodes pui(Zhang et al.)是冬虫夏草的寄主昆虫之一，(张古忍等，2007;邹志文等，2010)，主要分布在以29°37'N、94°37'E为中心的色季拉山海拔4100～4650 m的高寒灌丛和高寒草甸 (邹志文，2009)，完成一个世代需要3～4年，其中幼虫期漫长，经过7～9次蜕皮、历时990～1350 d才能完成发育，环境条件变化及天敌因子等都蒲氏钩蝠蛾的种群稳定产生重要影响(李峻锋等，2011)。本文通过分段饲养幼虫，构建了蒲氏钩蝠蛾的实验种群生命表，并分析了实验种群增长趋势，以期为冬虫夏草寄主昆虫的人工繁育与自然种群的稳定发展提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 蒲氏钩蝠蛾的室内人工饲养方法

从11月份到来年4月，养虫房内温度维持在－5～6℃，其他时间维持在8～17℃;空气湿度维持在50%～80%，室内无光照;饲养用的小养虫杯 (内径4 cm，高4 cm)杯盖均需打孔用于透气，大养虫盒 (长 65.5cm，宽 40cm，高14.5 cm，箱壁留有通气孔)及塑料桶 (内径25 cm，高23 cm)用苔藓保湿。

卵:收集雌成虫刚产下的卵放置于小玻璃瓶中，然后放置于底层铺上苔藓的塑料桶内，苔藓定期喷水保湿，保持桶内湿度在80%左右，盖上桶盖;将塑料桶放于养虫房。卵孵化前，应该每天轻轻转动存放虫卵的塑料杯，防止虫卵相互粘连，造成虫卵死亡。在第40天左右当有卵开始孵化时，即将卵洒入装了腐殖土的大养虫盒内 (土壤厚约10～15 cm，土上先铺上胡萝卜片，卵应洒在胡萝卜片上或旁边土上，因为初孵幼虫不喜活动，洒在胡萝卜旁边便于取食)，然后再铺上一层苔藓，最后再盖上。

幼虫:1龄幼虫与2龄幼虫采用群养的方式，在大养虫盒内内饲养。3～9龄幼虫由于有相互残食习性，同时要避免病害大面积爆发时交叉感染，采用小养虫杯进行单头饲养，每个塑料杯内根据幼虫龄期放置适量腐殖土，龄期越大，土应越多，通常3、4龄虫放置约半杯腐殖土，5～9龄放置约2/3杯腐殖土，土上放置胡萝卜片，每个杯内放一条幼虫，最后盖上杯盖，以防幼虫爬出，杯盖上用昆虫针打孔通气。各龄期幼虫的养虫杯分别放入一大养虫盒内，其内用苔藓保湿。苔藓每隔4 d喷一次水，防止盒内湿度过低，虫龄越小的养虫盒内苔藓湿度应越高，虫龄越大的养虫盒内的苔藓湿度应稍低，湿度维持在60%～80%。

蛹:末龄幼虫化蛹后将养虫杯统一放入一大养虫盒内，用苔藓保湿，湿度维持在80%左右。

成虫:蛹羽化后，收集羽化成虫放入纱罩内让其交配产卵。

1.2 实验种群生命表的构建

在相应时期对蒲氏钩蝠蛾卵和蛹分别进行饲养，直至卵孵化或蛹羽化，统计各自死亡数及存活数。而幼虫则分别对1龄、4龄、6龄、8龄幼虫进行单独饲养1年，1年后1龄虫发育至3龄虫，4龄虫发育至5龄虫，6龄虫发育至7龄虫，8龄虫发育至9龄虫，分别统计4个阶段各龄虫死亡数及存活数。成虫则统计其雌雄比及单雌产卵量。根据实验种群不同发育阶段的死亡数量组成蒲氏钩蝠蛾实验种群生命表。

1.3 数据分析

由于蒲氏钩蝠蛾实验种群表并不是一个连续的世代，因此并不能采用以上计算方法，通过修改计算方法，其中S1、S2、S3、S4、S5、S6分别代表卵、1～3龄幼虫、4～5龄幼虫、6～7龄幼虫、8～9龄幼虫、蛹的存活率，则:

种群趋势指数用Morris-Watt的数学模型表达为:

式中S1、S2、…Sn为各发育阶段的存活率，F为标准卵量，PF为达到标准卵量的雌性所占的百分率，P♀为雌性比。由于蒲氏钩蝠蛾实验种群表并不是一个连续的世代，通过修改计算方法，其中S1、S2、S3、S4、S5、S6分别代表卵、1～3龄幼虫、4～5龄幼虫、6～7龄幼虫、8～9龄幼虫、蛹的存活率，P♀为雌性比，N卵代表平均产卵量，则:

2 结果与分析

由于蒲氏钩蝠蛾发育历期过长，完成一个世代需要3～4年，构建一个完整的生命表无疑也需要3～4年时间，因此通过修改昆虫种群生命表的构建方法，对幼虫进行分段饲养，初步构建了蒲氏钩蝠蛾的实验种群生命表 (表1)。

表1 蒲氏钩蝠蛾的实验种群生命表Table 1 The life table of T.pui experimental population

从表1可知，卵和蛹的死亡率低，而幼虫阶段的死亡率高，不同龄期阶段的死亡率从高至低依次为8～9龄 (62.0%)、4～5龄 (61.1%)、1～3龄 (56.7%)和6～7龄 (49.2%)。1龄幼虫刚从卵中孵出，活动能力弱，是幼虫阶段最脆弱的时期。自然条件下，4～5龄幼虫是冬虫夏草菌侵染的敏感时期，容易被病原微生物感染发病。8～9龄是幼虫向蛹期过度的阶段，特别是预蛹期受干扰后会导致蜕皮困难而死亡。

实验种群生命表的雌性个体少于雄性，比例为1∶1.5，这与野外种群抽样调查时的雌雄性比是一致的。自然条件下，雄性个体要多于雌性，求偶交配过程中，往往会有多个雄性竞争与单个雌性的交配机会。

根据公式 (1)，可计算得出蒲氏钩蝠蛾实验种群的世代总存活率为0.026，表明1000粒卵中最后有26粒卵会经过3～4年的发育变为成虫，说明该虫世代总存活率极低。种群趋势指数I是反映种群数量动态的一个重要指标，根据公式 (2)，计算得到蒲氏钩蝠蛾的种群趋势指数为7.95，表明其下代的数量呈增长趋势，下代数量将是当代数量的7.95倍，这可能与雌性的高产卵量密切相关。

3 结论与讨论

迄今为止，尚未见冬虫夏草寄主昆虫生命表的报道，本文在人工饲养条件下首次构建了冬虫夏草寄主昆虫的实验种群生命表，并分析了其种群发展趋势。虽然蒲氏钩蝠蛾的世代总存活率仅为2.6%，但其种群趋势指数达到了7.95，表明在世代总存活率极低的情况下，下代数量将是当代数量的7.95倍，主要是由于蒲氏钩蝠蛾的产卵数量多，每雌平均产卵量达到了768±206粒，使得蒲氏钩蝠蛾在世代总存活率极低的情况下仍能保证种群的延续与增长。

与自然种群相比较，实验种群生活在恒定的环境条件下，食物供应充足，并免受许多节肢类天敌的影响，因此自然种群的世代存活率或许比实验种群更低。但由于缺乏可以比较的资料和数据，实验种群和自然种群生命表之间的差异究竟有多大，尚难以估计，这是在下一步研究中需要进一步探讨的问题。

由于世代发育时间过长，而研究时间有限，对蒲氏钩蝠蛾的实验种群生命表的构建方法进行了一定的修改，同时对不同发育阶段的死亡原因也未能详细记载，对影响种群数量变动的关键因子也很难进行总结与分析，因而需要进一步完善。同时，由于是分段采集数据，所得出的结果必然会与完整的世代发育产生一定的差异。这些都是需要进一步研究的内容。

References)

Birch LC，1984.The intrinsic rate of natural increase of an insect population.The Journal of Animal Ecology，17(1):15－26．

Harcourt DG，1969.The development and use of life tables in study of natural populations.Annual Review of Entomology，14:175 －191．Morris RR，Miller CA，1954.The development of life talbes for the spruce budworm.Canandian Journal of Zoology，32:283 －301．

Li JF，Zou ZW，Liu X，Zhang GR，2011.Biology of Thitarodes pui(Lepidoptera， Hepialidae)， a host species of Ophiocordyceps sinensis.Journal of Environmental Entomology，33(2):195 －202.［李峻锋，邹志文，刘昕，张古忍，2011.冬虫夏草寄主蒲氏钩蝠蛾的生物学.环境昆虫学报，33(2):195－202］

Yin RZ，1980.Construction and analysis of insect life table.Plant Protection，6(1):31－38.［尹汝湛，1980.昆虫生命表的制作与分析.植物保护，6(1):31－38］

Zhang GR，Gu DX，Liu X，2007.A new species of Hepialus(Lepidoptera:Hepialidae)from China.Acta Zootaxonimica Sinica，32(2):473－476.［张古忍，古德祥，刘昕，2007.中国蝠蛾属一新种 (鳞翅目:蝙蝠蛾科)．动物分类学报，32(2):473－476］

Zou ZW，Liu X，Zhang GR，2010.Revision of taxonomic system of the genus Hepialus(Lepidoptera，Hepialidae)currently adopted in China.Journal of Hunan University of Science＆Technology(Natural Science Edition)，25(1):114－120.［邹志文，刘昕，张古忍，2010.中国蝠蛾属 (鳞翅目，蝙蝠蛾科)现行分类系统的修订.湖南科技大学学报 (自然科学版)，2010，25(1):114－120］

Zou ZW，2009.On the insects of the genus Thitarodes in Mt.Sejila of Tibet.Ph.D.Dissertation of SunYat－ sen University，Guangzhou，4－66.［邹志文，2009.西藏色季拉山钩蝠蛾属Thitarodes昆虫研究．广州:中山大学博士论文，4－66］