苏霁虹
(辽宁省林业厅外资项目办公室,沈阳 110036)
众所周知,树木生长发育不仅需要水分、矿物质和有机物的供应,而且还受到一类生理活性物质——植物激素的调节和控制。近些年来,随着人们对植物激素生理生化作用研究的深入,人工合成的具有植物激素功能的植物生长调节剂,已被广泛应用于农林业生产中,如在促进插枝生根、控制萌发和生长、防止落花落果、疏花疏果、形成无籽果实、增加产量、提高抗逆力等方面,皆显示出重要的调控作用。某些生长调节剂的应用已成为经济林果树生产技术中不可或缺的组成部分。
植物生长调节剂的种类主要有:生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯发生剂和乙烯抑制剂、生长延缓剂和生长抑制剂,其它尚有茉莉酸、多胺、油菜素内酯、水杨酸等。
植物生长调节剂在应用上主要有以下特点:(1)作用面广,应用领域多;(2)效果显著,残毒少,使用较低浓度的植物生长调节剂即可对植物生长、发育和代谢起到重要的调节作用;(3)对植物的外部形态与内部生理过程进行双调控;(4)一些栽培技术措施难以解决的问题,可以通过使用植物生长调节剂得到解决,如打破休眠、调节性别、促进开花、化学整枝、防治脱落、促进生根、提高抗性等。
植物生长调节剂具有多方面的生理作用,通常可分为两大类:一类是具有生长促进作用,促进细胞分裂,如奈乙酸(NAA)可以促进植物生根、发芽、开花,赤霉素(GA)可打破植物休眠,6-苄基氨基嘌呤(6-BA)可防止植物衰老,三十烷醇可增强植物体内酶的活性,提高发芽,增强光合强度,提高叶绿素的含量等;另一类对植物生长有抑制作用,可矮化植株、催熟脱落,如乙烯利可加速果实成熟和脱落,矮壮素(CCC)抑制植物内源激素赤霉素的合成、控制作物疯长,多效唑(PP333)能抑制植物细胞的分裂与伸长、减弱植株顶端生长优势,助壮素可促进发育、提前开花、抑制徒长等。但植物生长调节剂的这种促进与抑制作用,并非绝对的,同一种生长调节剂在低浓度下可作为生长促进剂,而在高浓度下又可作为生长抑制剂。例如,用低浓度2,4-D处理作物时,具有促进生根、生长的作用;而在高浓度时,便抑制作物生长;当使用浓度进一步提高时,便能杀死双子叶植物,具有类同除草剂的作用。因此,应根据植物自身的生理状况、外界环境条件、栽培措施等合理使用植物生长调节剂,并正确掌握药剂使用时期、浓度、次数和方法等技术,才能获得预期效益。
2.1 打破种子休眠
使用生长调节剂可打破经济林果树种子休眠,促进萌发,缩短层积处理时间。例如,通过试验证实,用GA 1000~3500mg/L处理过的砂梨种子,低温层积30d即可解除休眠,比直接混沙层积缩短30d,其发芽率亦比直接混沙层积要高;樱桃种子采收后立即浸于GA3中24h,可使后熟期缩短2~3个月,或将种子在7℃冷藏24~34d,然后浸于100mg/L GA3中24h,播种后发芽率达75%~100%;在中国樱桃胚培养基中加入BA可代替低温层积处理而打破种胚休眠,萌发率高达100%;对早熟杏进行胚培养时,在1/2MS培养基中附加2mg/L的BA可打破杏胚休眠,成苗率为83.3%。
2.2 促进插穗生根
植物生长发育受酶的调节,采用生长素处理插穗能诱导茎组织内形成淀粉水解酶,促进磷酸激酶的活性,从而推动呼吸链的快速运转,增强细胞壁的透性,进而使较大比例的能量和代谢产物积累到根发端区,促发新根。吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、2,4-D是生长素类的植物生长调节剂,皆能诱导mRNA的合成,从而产生生根所需要的能量和酶蛋白,促进细胞的生长,使插穗快速生根和萌芽。目前,用于促进扦插生根的生长调节剂主要有IAA、IBA、NAA、苯酚化合物、ABT生根粉、GGR等。有关实例不胜枚举:将无花果插条用生长素 NAA、IBA、IAA、2,4-D处理后进行水培,生根率达100%;应用GGR7处理冬枣嫩枝插穗,可使其发根率达85%左右,为生产上大规模应用嫩枝扦插快繁育苗找到了理论依据。
值得注意的是,不同植物生长调节剂对同一树种扦插生根的影响不同,同一植物生长调节剂不同浓度处理同一插穗的生根效果不同,处于不同物候期的同一树种的插穗(硬枝插穗和嫩枝插穗)对同一植物生长调节剂相同浓度处理时的生根反应也不尽相同。例如用植物生长调节剂6-BA、激动素(6-KT)、IBA、比九(B9)和乙烯利分别处理红桑插插穗,其结果是:6-BA以2mg/L(处理插枝基部16.5h)促进作用最好;6-KT以6mg/L(处理插枝基部16h)促进作用最好;IBA以100mg/L(处理插枝基部13.5h)促进作用最好;而B9(≥200mg/L)和乙烯利(≥0.5%)则对红桑插穗生根有明显的抑制作用。所以说,插穗能否生根除了与植物本身遗传特性和实施扦插的季节有关外,还与处理插穗的激素种类和浓度等因素有密切关系。
2.3 提高果树抗逆性
试验证明,CCC、PP333、B9等植物生长延缓剂皆能增强苹果、柿、核桃、樱桃等多种经济林果树的抗寒、抗旱能力;在核桃新梢15cm长时叶面喷布1000~2000mg/L多效唑(PP333)能显著降低新梢生长量,提高枝条可溶性糖含量,从而提高抗冻性,避免越冬抽条;岗山白桃幼树喷施2000mg/L多效唑可提高其越冬抗寒性;苹果幼苗用50~150mg/L茉莉酸处理可使气孔开度减小27.4%~63.8%,显著降低苹果幼苗叶片相对电导率,提高脯氨酸和可溶性糖含量,从而减轻干旱对质膜的伤害,增强树体在干旱条件下的抗脱水能力。市售“防冻(霜)剂”等产品的复合成分中,大都含有此类物质。
2.4 调节营养生长
2.4.1 延缓或抑制新梢生长。近年来,随着设施栽培的兴起,利用抑制营养生长的生长调节剂来协调营养生长和生殖生长显得尤为重要。用控制树体过旺营养生长的生长延缓剂,如PP333、烯效唑、CCC、立效等可使树体矮化;PP333可抑制苹果、核桃、桃、李、无花果、樱桃等多种经济林果树的营养生长,使节间缩短,树体矮化;用生长调节剂TDS对7a生锥栗做叶面喷施,可在一定程度上抑制锥栗的营养生长,极大地促进光合作用和代谢作用,多分化雌花,增加球果数,大幅提高坚果产量。
2.4.2 促进或延迟芽萌发。用细胞分裂素类生长调节剂BA可促进侧芽萌发并形成副梢,也可促进已经停止生长的枝条重新生长——以BA为主要成分的软膏制剂“发枝素”,已广泛用于苹果、山楂、欧洲甜樱桃等多种果树幼树,可实现定位发枝;秋季使用生长调节剂使树体提前落叶,可促进芽翌春提早萌发;甜樱桃于覆盖前10d喷40%乙烯利600倍液,迫使树体提前落叶,9月初覆盖,11月16日开始升温,结果比人工摘叶和对照萌芽整齐,坐果率高,果实比露地栽培提早127d上市;油桃-17于10月15日和11月9日分别喷2000mg/L乙烯利和500mg/L GA,盛花期分别提早了5d和6d;于樱桃正常落叶前2个月喷低浓度的乙烯利(250mg/L或500mg/L),可推迟花期3~5d;秋季喷布GA3(50mg/L),能推迟花期3周左右,从而有效避免早、晚霜危害。
2.5 调节花芽分化
2.5.1 促进或抑制花芽分化。促进成花的生长调节剂主要有PP333、乙烯利、BA等。在桃、果梅等多个树种上,尤其是幼树,施用PP333能明显地抑制树体过旺的营养生长,促进成花;对营养生长过旺的金太阳杏幼树喷施300倍或350倍的PP333水溶液,可有效抑制新梢旺长,促进花芽形成,增加短果枝和花束状果枝的比例;红富士苹果施用PBO可显著提高花芽分化数量;应用激素、植物生长调节剂或多维营养制剂处理成年栗树,可不同程度地调节开花结果状况,用不同浓度的6-BA、PP333和KT进行组合处理,能显著提高板栗花芽分化量和雌花簇数,尚能促进40%的实生苗至少提早1a开花结果。
GA3能抑制多种果树的花芽分化。例如在花诱导期,喷施50~100mg/L GA3可以减少桃花芽形成数量约50%左右;扁桃于花芽生理分化期喷施100mg/L GA3,可抑制花芽形成,且花芽质量未见异常。
2.5.2 调节花的性别分化。较为典型的事例有:板栗在雌花分化期叶面喷施50mg/L、100mg/L GA3和100mg/L BA,能显著提高雌花分化率,降低雄花与雌花的比值,用GA3处理后板栗雄花节位减少;乙烯利对板栗雌花分化具有显著的抑制作用,促进雄花分化,并使雄花序节位增多;核桃幼叶喷布三碘苯甲酸(TIBA)+GA3时,可增加雌花芽数量;整形素C可有效地增加核桃雄花败育数量,但不影响雌花分化数量;PP333能有效地改变橄榄雌雄花的比例,增加雌花数量。
2.6 诱导单性结实
果实的形成和发育与激素有关。研究发现,外施生长素、赤霉素和细胞分裂素皆可刺激正常情况下不能单性结实的树种单性结实,形成无籽果实,如用IAA、GA3、BA处理可使无花果获得单性结实果;GA3可诱导葡萄、西洋梨单性结实;玫瑰香葡萄于花前和花后10d,以50mg/L GA3分2次处理花序和果穗,可使其全部无核并增重50%;用外源生长调节剂GA3、N-(2-氯-4-吡碇基)-N-苯基脲(CPPU)处理花期、幼果期的沙田柚可获得少核果实,且生理落果大为降低,果实含糖量增加,果实品质得到一定程度的改善,但单果重略为降低。
2.7 调控坐果
2.7.1 促进坐果和防止采前落果。生理落果期间,抑制脱落的内源激素含量降低,使养分向幼果运输减少,幼果由于养分不足而脱落。而喷施GA3补充了抑制脱落的内源激素含量,同时赤霉素有抑制脱落酸的作用,从而防止幼果脱落,提高坐果率。盛花期喷施GA3可促进山楂、枣、巴旦杏、樱桃、桃、李、杏等多种果树的坐果率,尤其对提高山楂坐果率最为有效;枣树初花期喷施100倍PBO可提高坐果率2~3倍;板栗用ABT10号20~30mg/L在花期、幼果迅速发育期重点喷施雌花结果部位,可提高坐果率,增产15%;用GA3+BA涂抹幼果和核苷酸+防落酸喷洒幼果均能显著提高盆栽柑橘坐果率,尤以GA3+BA涂抹幼果的保果效应为极显著;在巴旦杏盛花期喷施10mg/L或25mg/L的GA3或喷施10mg/L的2,4-D可显著提高坐果率,在巴旦杏第一次生理落果后选用GA3、2,4-D各10mg/L、20mgL的浓度组合喷施处理幼果,可较对照有效提高幼果保果率,防止出现大量落果。
2.7.2 化学疏果。生产上较为常用的疏果剂有NAA、萘乙酰胺(NAAm)、乙烯利、石硫合剂等。BA是苹果的有效疏除剂,对红富士、金冠、元帅等多个品种均有明显的疏果作用;日本用NAA疏除柿果,以5~10mg/L在盛花后10~20d喷布,具有明显的疏除效果。
2.8 调节果实生长发育
2.8.1 促进果实增大。GA3常被用来促进果实增大。无籽葡萄喷施GA3可促进果粒的生长;细胞分裂素类物质,如BA、CPPU等在幼果发育期使用,明显促进葡萄、猕猴桃、樱桃等果实的增大;主要成分为赤霉素S复合物内源生长调节剂的“早优宝”能促进翠冠梨细胞膨大,提高果实产量,明显改善内在品质;早蜜桃盛花后30d用50mg/L、100mg/L、150mg/L GA3液处理幼果,可使果实膨大并增加果重。
2.8.2 影响果实品质。以外源生长调节剂GA3及CPPU处理花期、幼果期的香蕉李,其生理落果大为降低,果实的含糖量增加,果实品质得到一定程度改善;GA3显著提高早蜜桃果实的糖酸比及硬度,但对果实维生素C含量和着色率无明显影响;苹果在落瓣期后7d喷GA4+7可减轻果锈,使用BA会增加果锈,二者混合使用时则不会增加金冠果锈;茉莉酮酸甲酯处理明显地促进苹果果皮β-胡萝卜素合成和叶绿素的降解,因而促进果皮颜色的变化,处理呼吸跃变前的夏红苹果,能促进酯类、乙醇和乙酸的产生,对跃变后的果实影响很小;但对贮藏后的金帅苹果用茉莉酮酸甲酯处理则降低酯类含量;GLD生长调节剂在杨桃生产上的初步应用表明,其能促进杨桃稳定增产和提高果实品质。
2.8.3 调控果实成熟期。乙烯利对大多数果树果实具有催熟作用。如在无花果缓慢生长期间,喷施乙烯利200~400mg/L可促使果实迅速生长,从而使果实提早成熟;山楂在盛花期喷施GA3,既能提高坐果率,也表现出明显的促熟效果,一般提早成熟10d左右;GA3对翠冠梨果实的生长发育具有良好的促进作用,可增大果实,提早成熟,但不影响果实内在品质和果形指数;核桃于采收前27~10d喷施500~2000mg/L乙烯利,可提早成熟5~10d,且青皮开裂时间较整齐,有利于一次性采收和脱青皮,但在树上喷乙烯利催熟有时会导致严重落叶;在采收前2~3周树上喷布125mg/L乙烯利和250mg/L(或500mg/L)NAA混合液,可使青皮开裂率达100%,而落叶率仅20%左右。
使用生长调节剂也可延迟某些经济林果树的果实成熟期,如甜樱桃果实生长第二期喷布10mg/L的GA3,可延迟果实着红3~4d,有利于避开因雨水引起裂果最敏感时期,果实变硬,耐贮运。
生长调节剂在农林业生产实践中得到了广泛的推广和应用,既有成功范例,亦有失败的教训,究其原因,主要是对生长调节剂的特性认识不够和使用不当造成的。
3.1 首先要明确生长调节剂不是营养物质,也不是万灵药,更不能代替其它农(林)技措施,只有配合水、肥等管理措施施用,方能发挥其应有效果。但有的植物生长调节剂夸大了使用效果,致使一些林农把调节剂当成肥料使用,把促进作物生长的希望全部寄托在调节剂上面,而不在施肥、灌水、中耕、松土等常规技术上下工夫,最终必然会影响到调节剂的使用效果。
3.2 要根据不同对象(植物或器官)和不同的目的选择合适的药剂。
如促进插穗生根宜用NAA、IBA、ABT生根粉和GGR等;促进萌芽则要用KT或6-BA;促进茎、叶的生长用GA;提高树木抗逆性用BR;打破休眠、诱导萌发用GA;抑制生长时,草本植物宜用CCC,木本植物则最好用B9;葡萄、柑橘保花保果常用GA,鸭梨、苹果疏花疏果则常用NAA。另外,研究还发现,两种或两种以上植物生长调节剂混合施用或先后施用,往往会产生比单独施用更佳的效果,这样就可以取长补短,更好地发挥其调节作用。再有,生长调节剂施用的时期也很重要,应注意把握,植物生长调节剂必须在植物生长的关键时机施用,才能发挥最大功效,如果时机选择不当,非但不能收到理想效果,反而会带来副作用。
3.3 正确掌握药剂的浓度和剂量,切勿随意加大用量。
生长调节剂的使用浓度范围极大,可从0.1μg/L到5000μg/L不等,浓度要视药剂种类和使用目的确定。剂量是指单株或单位面积上的施药量,而实践中常发生只注意浓度而忽略了剂量问题。正确的方法应该是先确定剂量,再定浓度。浓度不能过大,否则易产生药害,但也不可过小,过小又无药效。药剂的剂型有水剂、粉剂、油剂等,施用方法有喷洒、点滴、浸泡、涂抹、灌注等,不同的剂型配合合理的施用方法,才能收到满意的效果,此外,还要注意施药时的气象因素等。
3.4 配制方面的问题。
有的植物生长调节剂,如生产上应用较多的NAA、IBA等必须用酒精或温热的高度数白酒溶解后,才能兑水使用。但有的林农在使用植物生长调节剂前,常常没有认真阅读使用说明书,将调节剂直接兑水使用。由于有的调节剂不能直接在水中溶解,加之微量的调节剂若不事先配制成“母液”后再配制成需要浓度,药剂很难一次混匀,因此也会影响到使用效果。
3.5 与其它物质混用问题。
植物生长调节剂与化肥、农药等其它物质混用,必须在认真阅读说明书并经过试验后才能大面积使用。但很多农户在使用植物生长调节剂时,为图省事,常将其与化肥、杀虫剂、杀菌剂等混用,希望达到既促进生长或保花保果,又补充肥料、防病治虫作用。有时与其它物质混合得当,可以起到一举多得作用,但若混合不当,也会事倍功半,甚至劳而无功。当然,通过科学试验,将超强吸水剂与各种营养元素、生根剂、杀菌剂、次生代谢物质和添加剂等按最佳配比,辅之以必要的高科技手段(如电离辐射等)制成功能性复配剂,无疑具有理论和实践上的双重意义,亦是重要的创新方向。
3.6 先试验后推广原则。
为安全起见,应先做单株或小面积试验,再中试,最后才能大面积推广,切不可盲目草率,否则一旦造成损失,将难以挽回。
3.7 禁忌问题。
不可否认,目前植物生长调节剂林果种植业已有较多应用,1株果树从幼苗至挂果成熟可能使用十几种激素,囊括细胞分裂素、生长素、生根素、抑制剂等几大类,常见的诸如ABT生根粉(促进生根成活)、赤霉素(促进发育)、膨大剂(增大果实)、乙希利(促衰老催红)等等。至于最后在果实内有没有残留激素?如果有的话,那么超出的激素量对人体有多大危害?植物本身对激素的降解能力有多大?早熟、高产、具有漂亮外表的“激素果品”与人体、动物的性早熟有何联系?目前学术界尚缺少这方面的研究,甚至还存在争议。但有一点是必须正视的:就是AA级“绿色食品”是不许使用化学合成的肥料、农药和任何激素的;而A级的“绿色食品”对化学合成的肥料、农药限定品种、浓度、时间限量使用,对由生物源提取(非化学合成)的生长调节激素则允许使用;另外,国家有关部委(局)宣布开启的“三绿工程”(开辟绿色通道,培育绿色市场,提倡绿色消费),标志着“激素果品”被淘汰出局已成定局,因此,发展有机果业势在必行。
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