杂交水稻种子特性及稻谷籽粒物质变化研究进展

刘 烨，陈 秒，尹 超，肖层林

(湖南农业大学农学院，长沙410128)

水稻是自花授粉作物，花器体积小，开花时间短，不易接受外来花粉。从1973年籼型三系配套到20世纪80年代两系法杂交水稻的育成，将典型自花授粉方式改变为完全异花授粉方式生产杂交种子，实现了杂交水稻制种。随着杂交水稻研究的不断深入，研究者越来越重视杂交水稻种子发芽力、种子活力等种子质量问题。前人对杂交水稻种子裂颖、穗萌芽等形态特性产生原因及不良影响进行了研究，发现杂交水稻F1代种子在其形成发育时期营养物质、酶类物质和激素等方面与制种产量有着直接联系。笔者综述杂交水稻F1代种子形成发育时期形态特征和生理生化物质变化的研究成果，旨在对杂交水稻种子相关方面的进一步研究提供借鉴。

1 杂交水稻种子形态特性

杂交水稻种子是通过雄性不育系与恢复系异交结实产生，其种子特性与常规水稻种子明显不同，如种子裂颖、穗萌芽、带菌率较高等，致使杂交水稻种子贮藏品质、播种品质等方面低于常规水稻种子[1]。

1.1 种子裂颖现象

裂颖现象在杂交水稻种子中普遍存在，是水稻不育系的一种遗传特性[2]。不育系的花粉不正常，而颖花只能通过延长开颖时间来增加捕获花粉的机会。开颖时间过长、高温、失水等因素，使内、外颖老化甚至皱缩，从而致使闭颖能力在授完粉后降低。种子裂颖分开裂和纹裂两种类型。开裂粒是由于部分颖花的内、外颖不能完全闭合而形成，而裂纹粒则是因内、外颖能勉强闭合但不能严密勾合而形成[3]。

杂交水稻种子的裂颖现象是遗传与非遗传因素双重作用的结果。朱伟[4]对1 017份种质资源进行了研究，认为裂颖性状可能是质量－数量遗传，与种子自身遗传有关，后代与亲代的表现大体一致。刘晓霞[5]等对4种具有不同裂颖特性的不育系及其相应保持系种子裂颖度与不育系浆片的小维管束性状进行研究，结果表明在一定范围内，不育系种子裂颖率高的重要原因之一是浆片导管少，且分布不均匀、体积大、重量重、水势高;研究还发现，颖花的POD和淀粉酶等酶活性也与种子裂颖有关。对水稻不育系喷施“九二O”试验表明，不同不育系施用适量“九二O”能在一定程度上解除抽穗“卡颈”现象，对降低种子裂颖率也具有效果[6]。这与李楠[7]的观测结果一致，即裂颖率与“九二O”用量呈极显著负相关(r=－0.996)。

1.2 种子穗萌穗芽现象

种子的休眠特性及环境因素能导致穗上早萌现象的产生。在水稻收获前遇到阴雨或潮湿天气，稻穗上产生“穗发芽”(Pre－harvest spouting，简称PHS)现象常出现在杂交制种中[8，9]。穗上种子发芽口已开裂，胚根胚芽却尚未冲破种皮的“穗萌动”现象在杂交水稻制种田中也很常见。

胡伟民等[10]研究了不育系穗上发芽特性，发现不育系穗上发芽与亲本自身穗发芽特性有密切关联，如以培矮64S为母本制种的F1代种子的平均穗萌芽为0%，而以金23A为母本制种的F1代种子的平均穗萌芽5.26%。此外，不同杂交组合制种的F1代种子穗萌芽率和穗萌芽程度也存在着显著差异。蔡建秀等[11]对易萌的金稻1号、城丝和不易萌的Lemont、Dular等4个品种进行α－淀粉酶活性及内源激素测定，同时对种子进行了颖壳形态扫描电镜观察，结果表明易萌品种在穗萌芽过程中α－淀粉酶活性高，GA1+3、IAA含量高于不易萌芽品种，而ABA含量相反，颖壳外表萌发口处细胞排列稀疏，易于吸水，这些都说明了水稻种子穗萌芽产生的原因。蔡建秀等[12]还对穗萌芽水稻胚芽进行蛋白质分离，发现水稻胚芽差异蛋白对水稻穗萌芽的重要作用，进一步研究表明，在水稻种子发芽的1～2 d表达的胚芽蛋白质H1，H2，H3可能与水稻发芽早期有关，与水稻穗上发芽关系较为密切的有可能是蛋白质H46，H49，H50等，这些蛋白质在水稻穗上发芽各时期表达量逐渐上调。

2 稻谷籽粒的生理生化物质变化

2.1 可溶性糖与淀粉含量变化

水稻籽粒中的淀粉一般占糙米重量的90%以上，占胚乳干物质的70%以上，因此水稻籽粒形成过程主要是淀粉合成和积累的过程。罗科[13]研究了水稻灌浆成熟过程中籽粒淀粉的积累，选用的容晚占和IR64两个品种在籽粒发育期间，淀粉是变化较明显的碳水化合物，含量由低到高迅速增长，直至开花21 d后保持相对稳定。通过对杂交水稻两优培九稻谷灌浆期籽粒充实过程的研究，刘大军等[14]认为籽粒中淀粉含量的变化曲线与籽粒增重曲线基本吻合，不同品种不同部位的籽粒中淀粉含量变化趋势相同，但变化时间有所不同。有研究认为，温度对水稻籽粒淀粉积累有一定影响，即高温条件下淀粉积累速率快，但时间短;适温条件下淀粉积累速率较慢，但时间较长，成熟后籽粒淀粉含量高[15]。马均等[16]对2个不同直链淀粉含量的杂交水稻组合采用不同施氮期处理，认为水稻品种籽粒的淀粉特征主要受基因型控制，氮肥的施用对淀粉积累有一定作用，后期施氮可在一定程度上降低稻米直链淀粉含量。对水稻发育胚乳中淀粉积累的研究结果表明，可溶性糖含量变化与籽粒淀粉的积累相反，发育胚乳中蔗糖和可溶性糖的绝对含量均较小，强势粒在开花后1～28 d呈逐渐下降趋势，28 d后又略有回升[17]。李木英等[18]认为籼稻可溶性糖含量前期低，后期上升，趋势基本一致;而具有粳型亲缘的品种，灌浆初期其含量较高，以后迅速下降，至14 d后又上升，28 d后植株便逐渐衰老。刘信[19]的研究结果表明，选用的两个水稻品种在稻谷发育至成熟的脱水过程中，可溶性糖的变化趋势基本一致，并说明稻谷的耐脱水性与蔗糖含量成正相关，认为稻谷耐脱水性的形成与可溶性糖含量的变化有一定联系。周述波等[20]认为，常规种子发育后期为淀粉积累与糊粉层发育不断成熟的过程，外源GA3处理水稻使得内源GA3含量增加，诱导α－淀粉酶活性增强，促进淀粉分解，可溶性糖含量因此增加，为种子萌发提供物质和能源基础。

2.2 可溶性蛋白质含量变化

水稻籽粒中除含有大量淀粉类物质以外，还有一定数量的蛋白质类物质，蛋白质占精米重量的6.3% ～7.8%。黄锦文[21]等以大穗型水稻品种(组合)NPT－22、培矮64S/E32、Ⅱ优86为材料，发现籽粒中可溶性蛋白质含量变化基本一致，即初期含量高，至花后18 d左右降到最低，之后变化不大，不同部位的可溶性蛋白质含量和变化时间稍有差异。有研究表明，不同品种间蛋白质含量有很大的差异[22]。段俊[23]等以常规稻为对照研究杂交水稻籽粒中可溶性蛋白质的形成过程，发现在抽穗开花后的5～10 d，所选用的4个组合(品种)的蛋白质含量相差不大，但l0 d以后，常规稻的蛋白质含量较3个杂交组合均高，说明在籽粒发育时期杂交水稻籽粒中的蛋白质代谢不如常规稻的旺盛，因此杂交水稻可能因“库”功能早衰而导致结实率较低。

在植物体代谢过程中，可溶性蛋白含量是蛋白质损伤的重要指标，可溶性蛋白的变化可以反映细胞内蛋白质合成、变性及降解等多方面的信息。水稻籽粒的蛋白质含量是一个遗传力较低的品质指标，其遗传力只有25% ～50%或更低，环境胁迫如干旱、水涝、盐渍、病虫害和紫外辐射等都会影响细胞内蛋白质代谢的变化。黄星等[24]研究表明，供试材料间蛋白质含量有着极显著的遗传差异，在蛋白质含量相近的双亲间杂交组合中，通过籽粒蛋白质含量的连续定向选择，不仅可获得蛋白质含量差异显著的后代，而且可获得蛋白质含量超亲的杂种后代。有报道表明，水稻蛋白质含量形成最关键、影响最大的因素是籽粒形成时的日平均温度[25，26]。梁成刚等[27]研究高温对水稻籽粒可溶性蛋白质含量的影响，发现可溶性蛋白质的含量随着籽粒发育呈逐渐下降趋势，高温下水稻籽粒可溶性蛋白质含量明显高于常温，且籽粒可溶性蛋白质含量在发育过程中均极显著提高，变化时间因品种而异。

2.3 酶类物质变化

水稻籽粒因淀粉累积而逐步充实。蔗糖合成酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉去分支酶等是控制水稻籽粒淀粉合成与转化代谢的几个关键酶[28]，对水稻籽粒中的淀粉合成积累起着重要的调节作用。

2.3.1 蔗糖合成酶(Sucrose synthetase，SuS)

在蔗糖－淀粉代谢过程中，蔗糖合成酶参与了蔗糖的降解。在水稻籽粒中，蔗糖合成酶对代谢催化反应的第一步起到主要作用。蔗糖合成酶活性高且达到峰值时间早，有利于籽粒中的蔗糖降解，从而增加淀粉含量[29]。蔗糖合成酶的活性变化呈单峰曲线，与蔗糖含量变化基本一致，说明蔗糖合成酶有调控蔗糖运输的作用。

2.3.2 ADPG焦磷酸化酶(Adenosine diphosphate glucose pyrophosphorylase，ADPG －PPase)

腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶是籽粒淀粉合成代谢的关键酶之一，催化1－磷酸－葡萄糖(G－1－P)和ATP形成胚乳淀粉合成的直接供体腺苷二磷酸葡萄糖的反应过程[30]。

金正勋等[22]对3个粳稻品种藤系180、富士光、东农415进行盆栽试验发现，供试的3个品种ADPG焦磷酸化酶呈单峰曲线，自灌浆期起，酶活性逐渐增加至峰值后，又逐渐下降，在籽粒灌浆过程中，藤系180的AGPP活性在抽穗后20 d达到峰值，虽达到峰值的时间较其他品种晚，但其酶活性始终高于其他品种。王光明等[31]对两优培九及汕优63强弱势粒ADPG焦磷酸化酶活性进行研究表明，两优培九强势粒的酶活性峰值出现在花后12 d，强弱势粒峰值出现时间均比汕优63群体晚，而两优培九品种内籽粒充实率越高的群体其ADPG焦磷酸化酶活性越大，不同品种籽粒ADPG焦磷酸化酶活性的变化趋势基本相同。不同温度处理下ADPG焦磷酸化酶活性变化趋势基本相似，开始阶段的活性较低，开花后逐渐达到最大值，后又逐渐降低，高温处理下活性峰值出现时间较早于常温条件。在水稻籽粒充实后期，高温处理下ADPG焦磷酸化酶保持着相对较高的活性，且高于相同时期常温处理。程方民[32]认为，籽粒淀粉合成积累过程在高温情况下过早结束并不是ADPG焦磷酸化酶活性降低而引起的。

2.3.3 淀粉合成酶(Starchsynthetase)

淀粉合成酶是水稻籽粒中淀粉合成的调节位点之一。研究表明，在籽粒形成过程中供试品种淀粉合成酶的变化趋势呈现单峰曲线，淀粉合成酶活性从水稻形成初期逐步增加，达到峰值后下降[33]。但是不同品质类型的酶活性达到峰值的时间有差异，同时酶活性的大小因品种和粒位不同而异。董明辉[34]等对扬粳9538和扬稻6号不同粒位灌浆淀粉合成酶活性进行研究，结果表明扬粳9538的酶平均活性和最大活性均比扬稻6号低，籽粒在花后淀粉合成酶活性均增加，但是开花较迟的籽粒的酶活性及峰值都比开花较早籽粒小，且达到峰值时间晚于开花较早籽粒;而花后开花晚的籽粒比早开花的籽粒的淀粉合成酶活性大。杨建昌[35]等认为，籽粒形成前期的淀粉合成酶活性、整个籽粒形成期的平均酶活性以及酶的最大活性与谷粒充实率均呈显著或极显著正相关，但籽粒形成中后期均呈不同程度的负相关，还认为在籽粒形成前期提高淀粉合成酶活性是促进籽粒充实的关键之一。

2.3.4 淀粉分支酶(Starchbranching enzyme，SBE)

淀粉分支酶(也称Q酶)是淀粉合成中的另一关键酶，通过a－1－6糖苷键合成支链淀粉，是胚乳内唯一直接催化淀粉分支产生的酶[34]。李晓光等[36]研究表明，水稻籽粒形成中淀粉分支酶同ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶的活性变化趋势大体相同，即随水稻籽粒充实，淀粉分支酶活性逐渐增加，达到最大值后，酶活性又缓慢下降。但酶活性的大小和峰值出现的时间则因直链淀粉含量不同而有所差异。刘洪亮[37]等对直链淀粉含量有显著差异的杂交后代进行籽粒充实过程中淀粉分支酶活性测定，认为直链淀粉含量低的杂交后代其酶活性达到最大值时间迟于直链淀粉含量高的后代，且供试材料的淀粉分支酶活性大小都有极显著的遗传差异，通过直链淀粉含量的定向选择可改变。

2.4 内源激素的变化

植物激素是一类能够调控植物生长发育和衰老的物质，作为执行细胞通讯的化学信息，其在代谢、生长、形态建成等植物生理活动的各个方面均起着十分重要的作用。目前已经确认的植物激素有9大类，即生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯(Ethylene)、油菜素甾醇(Brassinostemids，BRs)、水杨酸类(Salicylates，SA)、茉莉酸类(Jasmonates，JAs)和多胺(Polyamines，PAs)。谷类作物开花后籽粒形成发育速度在一定程度上决定于籽粒库内激素的水平。水稻形成中起重要作用的激素主要包括吲哚乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GA3)和玉米素(Z)，近年来有报道表明油菜素甾醇和多胺对水稻灌浆也起着重要作用。

2.4.1 生长素(Auxin，IAA)

籽粒胚乳内源吲哚乙酸含量随生育期延长呈先升后降趋势，变化趋势呈现倒“V”字型。通过对亚种间杂交水稻籽粒形成进行研究，发现在籽粒形成过程中部分内源生长素在开花后迅速上升，开花后大约8 d到达峰值，还有一些籽粒的内源生长素则有12 d左右的滞缓期，最大值出现在大约开花后20 d，整个籽粒充实期间不同粒位的籽粒内源生长素含量总的变化趋势相似[38]。王光明等[34]研究表明，供试品种籽粒的IAA在灌浆初期含量高，达到峰值后逐渐下降，且不同部位的籽粒IAA含量有所不同。研究水分胁迫对IAA含量的影响，发现不同处理下籽粒IAA含量都表现先升后降的趋势[39]。李雪梅等[40]研究T优418及其亲本的内源激素发现，杂交水稻T优418与父本灌浆期间籽粒IAA含量变化趋势基本相同，灌浆初期含量较低，之后升高，在灌浆后第8 d时出现高峰，随后含量逐渐下降，T优418籽粒IAA含量在整个灌浆期都略高于父本;母本籽粒IAA含量在整个灌浆期间一直呈下降趋势。这表明不同水稻品种的IAA含量不同，其达到峰值的时间有所区别，同时水稻灌浆有强弱势粒之分，强势粒的IAA含量在花后迅速上升，而弱势粒将会有一段缓滞期，IAA含量与灌浆速率呈同步关系。

2.4.2 脱落酸(Abscisicacid，ABA)

籽粒中脱落酸含量较低，变化趋势较为复杂。萧浪涛[41]研究发现，籽粒中脱落酸含量先升高，在花后5 d左右出现峰值，随后逐渐降低，之后有所回升。靳德明[42]发现，在强势粒中有两个波峰，分别出现在花后第8 d和第20 d，而弱势粒中脱落酸含量持续上升至花后23 d。黄升谋等[43]指出，籽粒中ABA含量较低，变化趋势也较平缓，供试品种强势粒在花后12 d、弱势粒在花后24 d到达峰值，之后逐渐降低，单粒脱落酸含量变化趋势与籽粒充实(即籽粒灌浆)趋势相似，与其有显著的正相关。还有研究发现，强弱势粒灌浆过程均表现ABA由高至低的趋势，且前期强势粒高于弱势粒，而后期则相反，基本与灌浆速率一致[44]。

2.4.3 赤霉素(Gibberelin，GA3)

水稻籽粒中的赤霉素能促进籽粒胚乳细胞的伸长和扩大，主要在水稻灌浆前期起作用。GA3对灌浆既有促进作用又有抑制作用:灌浆前期，高浓度的GA3有利于籽粒充实，在后期，高浓度 GA3则促进淀粉分解，从而影响籽粒充实。GA3在水稻籽粒灌浆过程中呈现前期高、后期低的基本趋势，在整个灌浆期间，强势粒的赤霉素含量低于弱势粒，但其有一定的波动。周述波等[45]研究了外源赤霉素处理对水稻种子萌发过程中种子内激素变化的影响，发现在种子萌发和穗芽发生过程中，外源赤霉素处理均会引起种子内赤霉素含量升高，经外源赤霉素处理后能明显提高不易发芽的品种种子发芽率和穗上种子的穗芽率。

2.4.4 玉米素和玉米素核苷(Zeatin and Zeatinriboside，Z+ZR)

玉米素和玉米素核苷对胚乳细胞的发育有重要调控作用，水稻籽粒中Z+ZR含量峰值与胚乳细胞最大增殖时间基本吻合[42]。杨建昌等[46]在水培和盆栽条件下研究了水稻品种结实期玉米素(Z)与玉米素核苷(ZR)含量的变化，认为籽粒充实初期籽粒中Z+ZR含量很低，Z+ZR含量随籽粒的充实而增加，达到最大值后逐渐下降，籽粒中Z+ZR含量和最大值的出现时间因品种而异，结果还表明，水稻籽粒的充实与籽粒中Z+ZR有一定关系，提高初期籽粒中玉米素和玉米素核苷的含量有利于提高籽粒充实度。

3 讨论

在杂交水稻制种中，杂交(F1)种子形成发育关系着制种产量与种子质量，进而影响杂交水稻大田生产。杂交水稻F1种子裂颖、穗萌芽和带菌现象普遍存在，然而，对杂交水稻种子形成发育的研究却少见报道。杂交水稻F1种子是否同常规稻种子一样在形成发育过程中，淀粉、蛋白质、酶类物质和内含激素含量的变化过程和指标范围一致，还是有其自身的规律，而这些规律又是否是导致杂交水稻种子异于常规水稻种子的原因，如何影响着杂交水稻种子质量等问题都值得进一步深入研究。

研究不同类型杂交水稻种子在形成发育中生理生化物质的变化，能指导杂交水稻制种最佳的收获期及种子加工、贮藏与应用。近年来自然灾害的频发威胁着杂交水稻种子的生产，如何提高杂交水稻亲本的抗逆性，研究其与种子形成发育过程中的淀粉、蛋白质、酶类物质和内含激素含量的变化关系，将是未来的研究方向。

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