忍冬科12属植物系统的演化

周兴文

（沈阳大学 生物与环境工程学院，辽宁 沈阳 110044）

忍冬科12属植物系统的演化

周兴文

（沈阳大学 生物与环境工程学院，辽宁 沈阳 110044）

为了厘清忍冬科12属的演化顺序，依据形态学比较、化学成分分析、染色体形态及数目、叶绿体DNAtrn L－F序列分析、核糖体DNA ITS序列测定以及遗传距离的大小，讨论了忍冬科（Caprifoliaceae）12个属的系统演化，并且提出将12个属重新划分成3个族，以及接骨木属（Sambucus）和荚蒾属（Viburnum）独立成科的建议.

忍冬科；系统演化；接骨木属

忍冬科（Caprifoliaceae）位于被子植物门（Angiospermae）双子叶植物纲（Dicotyledoneae）菊亚纲（Asteridae）川续断目（Dipsacales）.全世界共13属，约500种，主要分布于北半球，以东亚和北美东部最为丰富；中国有12属200余种，其中七子花属、猬实属、双盾木属为我国特有属，六道木属、毛核木属、莛子藨属为东亚和北美洲对应属.

1 忍冬科12个属的系统演化及相关分析

1.1 形态学讨论

从忍冬科12属植物形态学特征相比较而言，接骨木属和荚蒾属繁殖器官的特征比较特殊，见表1［1］，花呈辐射对称，无蜜腺、花粉粒小不利于昆虫传粉，雌蕊花柱极短不利于异花传粉.根据被子植物演化规律，接骨木属和荚蒾属可能属于原始类型；而花呈两侧对称、有蜜腺、花粉粒大、花柱长则为进化类型，尤其是具有二唇形花冠、二强雄蕊的属可能更为进化.据此，可将忍冬科12个属划分成3个组群：

（1）较原始组群.包括接骨木属、荚蒾属等2个属；

（2）较进化组群.包括鬼吹箫属、锦带花属、毛核木属、忍冬属、莛子藨属、七子花属6个属；

（3）最进化组群.包括猬实属、六道木属、北极花属、双盾木属等4个属.

1.2 化学成分讨论

（1）从已知的化学成分数据看［2］，忍冬属和荚蒾属及接骨木属之间存在着比较紧密的联系，它们都含有绿原酸类、甾醇类及黄酮类成分中的同一成分.并且，荚蒾属具有忍冬属所含有的每一类化学成分，和忍冬属相比，荚蒾属具有原始的化学性状，如含有黄酮中的三羟基黄酮、查耳酮、花白素类，三萜中的达玛烷型三萜等化学成分；忍冬属和接骨木属之间相同的黄酮类成分极少，而荚蒾属则兼有忍冬属和接骨木属所具有的黄酮类成分.据此可以说明荚蒾属可能是联系忍冬属和接骨木属的中间过渡类型，在系统演化上介于忍冬属和接骨木属之间.即：接骨木属—荚蒾属—忍冬属.

（2）如果以黄酮类的分布作为判断的标准，荚蒾属和接骨木属均保留了大量的生源原始的黄酮类成分，而忍冬属则极少含有这些生源原始的成分，其黄酮类成分为高级类型的芹菜素类和木犀草素类.据此可以说明接骨木属和荚蒾属比较原始，而忍冬属则比较进化.结合上一节（1）的论述，三者在系统演化上的关系应该为：接骨木属→荚蒾属→忍冬属.

1.3 染色体数目及类型讨论

忍冬科植物染色体数目绝大多数为2N＝16～18，基数为8～9，但染色体的大小却相差悬殊，接骨木属、荚蒾属最大，而其他10个属则普遍较小；最特殊的是接骨木属，染色体数目为2N＝36，基数为18，染色体的核型公式为2N＝2X＝36＝28M＋4SM＋4ST，染色体属于中型染色体类型，长度比值为2.90，臂比大于2∶1的染色体比例为0.17，属于“2B”型，说明接骨木属在忍冬科12个属的系统演化上处于较原始的地位［3］.

表1 忍冬科12属形态学比较Table 1 Morphological comparison of 12 genera in Caprifoliaceae

此外，对狭义五福花科的华福花（Sinadoxa corydalifolia）与四福花（Tetradoxaomeiensis）染色体研究发现，其二倍体均为2N＝36，与忍冬科的接骨木属完全一致［4］，并且接骨木属胚囊发育方式也为五福花型adoxa type.据此说明，接骨木属与五福花科亲缘关系较近.

1.4 叶绿体DNAtrn L－F序列讨论

根据叶绿体DNAtrn L－F序列分析，广义忍冬科被分成了4部分［5］：①接骨木属和荚蒾属与五福花科（Adoxaceae）的华福花属（Sinadoxa）和五福花属（Adoxa）形成一支，支持率为100%bootstrap；②锦带花属独自成为一支；③忍冬属、莛子藨属、毛核木属和鬼吹箫属形成一支，支持率为100%bootstrap；④双盾木属、猬实属、六道木属和北极花属形成一支，支持率为99%bootstrap.

以上分析说明：接骨木属、荚蒾属与五福花科亲缘关系较近；忍冬属、莛子藨属、毛核木属和鬼吹箫属之间亲缘关系较近；双盾木属、猬实属、六道木属和北极花属之间的亲缘关系较近.

1.5 核糖体DNA中的内转录间隔区（ITS）序列讨论

根据核糖体DNA中的内转录间隔区（ITS）序列提供的信息位点，研究忍冬科近缘属间的系统发育，其12个属可分为3支［6］：

①接骨木属，荚蒾属；②鬼吹箫属，锦带花属，毛核木属，忍冬属，莛子藨属，七子花属；③猬实属，六道木属，北极花属，双盾木属.

根据以上信息，可以将忍冬科12个属划分成3个组群：接骨木属、荚蒾属为一组群；鬼吹箫属、锦带花属、毛核木属、忍冬属、莛子藨属、七子花属为一组群；猬实属、六道木属、北极花属、双盾木属为一组群.

1.6 核糖体DNA ITS区序列讨论

忍冬科12个属的ITS序列间的绝对遗传距离（核苷酸差异数）显示，接骨木属与其他属的遗传距离排序始终在末端，平均在0.200以上，见表2，遗传距离最大.

表2 接骨木属与其他11属的遗传距离［5］Table 2 Genetic distance between Sambucus and other 11 genera

据此说明，在忍冬科12个属中接骨木属可能最为原始，并且遗传距离排序为：接骨木属＜荚蒾属＜鬼吹箫属＜锦带花属＜毛核木属＜忍冬属＜莛子藨属＜七子花属＜猬实属＜六道木属＜北极花属＜双盾木属.

2 结果与讨论

（1）根据形态学比较、化学成分分析、染色体数目及类型，可以初步确定接骨木属最原始；如果接骨木属最原始，那么根据忍冬科12个属的遗传距离测定，双盾木属则最进化.此外，在12个属中只有莛子藨属为多年生草本植物，并且与接骨木属的遗传距离和忍冬属非常接近，说明二者处于同一演化水平.据此判断，莛子藨属可能是与忍冬属平行演化的一个草本分支（图1）.

（2）根据形态学比较、叶绿体DNAtrn L－F序列分析、核糖体DNA中的内转录间隔区（ITS）序列测定，以及遗传距离的大小排序，建议将忍冬科划分为3个族，即：接骨木族（Trib Sambuceac）、忍冬族（Trib Lonicerceae）和北极花族（Trib Linnaeeae），3个族的划分如下：

接骨木族：接骨木属，荚蒾属.

忍冬族：鬼吹箫属，锦带花属，毛核木属，忍冬属，莛子藨属，七子花属；

北极花族：猬实属，六道木属，北极花属，双盾木属.

图1 忍冬科12属的遗传距离和演化水平Fig.1 Genetic distance and evolutionary level of 12 genera in Caprifoliaceae

（3）根据形态学比较、胚囊发育类型、染色体数目及类型、以及叶绿体DNAtrn L－F序列分析，在忍冬科12个属中，接骨木属与荚蒾属最为相似，亲缘关系也最近，并与其他10个属的形态差异较大，亲缘关系也较远.因此，建议将接骨木属和荚蒾属从忍冬科中分离出来组建新的科，或将接骨木属并入五福花科.

［1］ 徐炳声，胡嘉琪，王汉津.中国植物志：72卷［M］.北京：科学出版社，1988：1－3.

［2］ 曾令杰，邢俊波，李萍.忍冬科的植物化学分类学研究的初探［J］.中国中药杂志，2000，25（3）：184－187.

［3］ 徐亮，陈功锡，张代贵，等.接骨木属植物研究进展［J］.中国野生植物资源，2010，29（5）：1－5.

［4］ 毛康珊，姚醒蕾，黄朝晖.狭义五福花科的分子系统学和物种分化［J］.云南植物研究，2005，27（6）：620－628.

［5］ 张文蘅，陈之端，陈虎彪，等.从叶绿体DNAtrn L－F序列论双参属的归属问题［J］.植物分类学报，2001，39（4）：337－344.

［6］ 朱颖，董玉芝，昝少平，等.忍冬科的系统发育核糖体DNA ITS区序列证据［J］.干旱区研究，2007，24（6）：840－844.

Systematic Evolution of Caprifoliaceous Plants in 12 Genera

ZHOUXingwen
（College of Biological and Environmental Engineering，Shenyang University，Shenyang 110044，China）

To clarify the evolution of the order of 12 Genera in the Caprifoliaceae，the systematic evolution of Caprifoliaceous plants in 12 genera was discussed based on comparison in morphology，analysis in chemical composition，form and number of chromosome，analysis in sequence of chloroplast DNA trn L－F，measurement of ribosomal DNA ITS sequence，as well as hereditary distance.Furthermore，it suggests that the 12 genera should be divided into 3 groups，whileSambucusandViburnumbecome new separated families.

Caprifoliaceae；systematic evolution；Sambucus

Q 941

A

1008－9225（2012）01－0039－04

2011－03－07

周兴文（1958－），男，辽宁沈阳人，沈阳大学副教授.

王 颖】