鱼类起源进化中的模糊问题研究

阎锡海

(龙岩学院 生物科学技术系，福建 龙岩 364000)

鱼类是生活在水中，较低等、种类最多、与人类有着极为密切关系的脊椎动物类群。笔者(2007)撰文“脊椎动物进化中的模糊问题思考”中对鱼类进化中的部分模糊问题进行了阐述［1］，在此基础上，笔者就鱼类起源、进化中的模糊问题再作以下探讨，与广大读者商榷。

1 鱼类起源中的模糊问题

鱼类是最低等的颌口类动物，迄今人类虽然发现了不少鱼类化石(fossils)和一些鱼类起源阶段的化石，包括距今4.5亿年奥陶纪地层中的棘鱼(bristling)化石和距今5.25亿年奥陶纪地层中的甲胄鱼(Ostracoderm)化石［2］，但鱼类何时、何地、由什么样的动物进化而来，至今仍具模糊性。

多数学者认为，鱼类是由原始的有头类进化而来，原始的有头类进化一支形成无颌类甲胄鱼类，另一支鳃弓向颌弓转化，形成棘鱼类，在棘鱼类基础上，到泥盆纪进化出现由若干骨块组成的骨甲，具偶鳍的盾皮鱼(Placodermi)，到泥盆纪后期，逐渐衰落绝灭，代之而起的是软骨鱼和硬骨鱼的诞生［3，4］。

鱼类是一类有头、有颌的脊椎动物，甲胄鱼有头无颌，不属于鱼类的范畴，棘鱼类是有头有颌，是迄今人类发现出现在地球上最早的鱼类化石，发现距今4.5亿年奥陶纪晚期，它是否是地球上最早形成的鱼类化石?是否是地球上最早出现的鱼类?就目前取得的研究成就尚难给出正确答案，是的概率应是微乎甚微的，因为古生物学研究表明，曾经在地球上生存、生活的古生物死后能形成化石者，还不到万分之一，而且即使形成化石，埋藏的地层很深，极难被人类所发现。地球上最早的鱼类什么时候出现?在哪产生?具备怎样的形态结构特征?是目前仍无法回答的模糊问题。笔者认为，最早出现的鱼类时间应在5.0－4.6亿年的奥陶纪，不会更早，因为由原始的无头类进化形成原始的有头类也需一个漫长的进化过程才能形成，若太早，就不能时间保证形成有头类［1］。由于出现的时间相差不很大，在形态结构上和已发现棘鱼类化石所反映出的形态结构应接近。

形成鱼类的原始有头类是一类什么样形态结构的脊椎动物，迄今因为找不到化石，认识极具模糊性［1］。找不到化石的原因可能:一是原始有头类体内含有坚硬结构(骨骼)的坚硬度不够，数量不多，类似于圆口纲动物的不连续、分散的软骨性弧片，这样结构的动物，不易形成化石。二是当时原始有头类本身很少，形成的化石的可能性很低，加之这些动物距今时间久，即使形成化石，“沉睡”在地球的地层深处难以被发现。

最早形成鱼类是生活在淡水还是海水中?这是一个令生物学家极度关注而尚具模糊性的问题，也是一个较难确定的问题，因为一是目前发现的化石比较少，更重要的是淡水中生活的鱼类和海水中生活的鱼类对渗透压调节的结构和方式不一样，如生活在淡水中的鱼类肾脏一般比较发达，泌滤尿液的能力强，泌滤出大量的几乎是纯水的尿液，而且在鳃上一般有吸盐的盐腺，而生活在海洋中的鱼类肾脏很不发达，排尿很少，而鳃上一般具吐盐的盐腺，这些结构是软结构，在形成化石过程中被破坏而无法看到。不过多数学者认为在淡水中的河流和湖泊中形成的可能性较大。认为淡水水域比海水浅，水中温差比海水大，水中的营养物质更丰富，更有利于进化出现鱼类。具体诞生于哪一地区的淡水水域，是河流中，还是湖泊中?尚难确定，具模糊性。

2 早期的鱼类兴盛、绝灭原因具模糊性

古生物学研究表明，棘鱼类最早可能出现在奥陶纪，繁盛于志留纪和泥盆纪，到3亿年前的石炭纪绝灭了，继棘鱼类之后出现的盾皮鱼，出现4亿年前的晚志留纪，在泥盆纪的早、中期处于兴盛状况，到泥盆纪的晚期却衰落，石炭纪绝灭了，是什么原因引起的，至今具模糊性［5］。笔者认为，棘鱼类、盾皮鱼类诞生之后，其所以兴盛，主要原因:①这两类动物自身具有分化、发展的遗传基因，这是它们兴盛的基础。②当时的水域中的水温、水中的营养条件非常适合这两类动物的分化、发展。③体外具发达“筒狀”或“板状”骨骼，对于生活其中的动物起到了很好的保护作用。这两类动物兴盛之后，什么原因导致衰落、绝灭呢?笔者认为，:一是这两类动物经过兴盛阶段之后，自身的遗传基因开始转向分化程度下降、保守。二是进入在泥盆纪晚期，由于地壳的运动，造山、造陆，陆地上的河流变细，甚至断流，湖泊缩小，甚至干枯，使生活在水中的鱼类因生存的环境条件恶化，最后完全丧失而引起衰落、绝灭。三是进入在泥盆纪晚期，水域中的食物的丰盛度下降，体外具发达“筒狀”或“板状”骨骼，却成为限制动物运动的主要因素，动物因不能得到所需充分食物而开始走向衰落、绝灭。笔者至今仍有疑质在此需提出，在泥盆纪晚期处于兴盛的棘鱼类、盾皮鱼类，在水域中有较多种类、数量的这两类动物，分布的范围亦很广，在陆地的许多水域中均有分布，出现造山、造陆，从理论、逻辑上推测，不可能所有的河流、湖泊消失殆尽，气候变得干燥炎热，水温升高，在低纬度地区的水域可能不适合鱼类生活，而高纬度地区的水域，不大可能水温高的鱼类无法生存生活，这是疑质之一。疑质之二是，体外具发达“筒狀”或“板状”骨骼，在食物短缺的情况下，会成为限制动物运动的重要因素，很好的保护作用，远不及运动解决食物危机的问题，从生态学的角度分析，生物与环境之间的食物链、食物网关系极为复杂，生物与环境在一定的程度上有自动调节能力，动物发展的多了，食物的摄取量加大后，食物资源提供量会下降，食物提供量下降后，会引起捕食者种群数量的下降，体外具发达“筒狀”或“板状”骨骼，在食物提供减少的情况下，会影响动物的生长、繁殖，但不应(不大可能)引起动物的绝灭，还需指出，软体动物中的最大的类群，腹足纲，现存8万8千多种的田螺类，体外亦具整体包裹的骨骼，并未因限制运动而绝灭，至今兴盛不衰。笔者认为，可能与生物兴盛、衰落、绝灭的抛物线规律有关，生物进化发展到最高峰后，就会走向衰落绝灭，而且，发展兴盛速度愈快的种类，衰落绝灭的速度愈快［6］。

3 软骨鱼和硬骨鱼谁出现的早具模糊性

软骨鱼(Chondrichthyes)和硬骨鱼(Osteichthyes)是现存鱼类被划分成的两大类群。在自然历史发展进化中谁出现的早，它是人类认识、研究鱼类中出现的基本问题之一，也是生物学家极度关注的问题之一，至今未形成共识，是一个仍具模糊性的问题。

古生物学研究表明，软骨鱼是产生距今3.7亿年前，是从盾皮鱼进化而来，发现最早的化石是裂口鲨(Cladoselache)，出现于3.7亿年前的早泥盆纪。最早发现的硬骨鱼化石是出现于距今3.95亿年前早泥盆纪的古鳕(Palaeoniscus)，一般认为是由棘鱼类进化来的。迄今使人模糊的是，软骨鱼是从盾皮鱼类进化而来，硬骨鱼是从棘鱼类进化而来也不能说明谁出现的早，因为虽然棘鱼类比盾皮鱼类出现的早，但到泥盆纪早期这两类动物在水中均存在，而且，棘鱼类比盾皮鱼类绝灭的还晚，前者3亿年前绝灭，后者3.45亿年前绝灭，可以肯定的是，最早无论是先产生软骨鱼还是硬骨鱼，在产生时，棘鱼类、盾皮鱼类在水中均存在，这是第一点，第二点是，目前发现的最早软骨鱼化石和硬骨鱼化石，不能肯定以前再无比这些化石早的鱼类有化石存在或有鱼类出现过，其原因是，古生物死后能形成化石者还不足万分之一，即使形成者，尤其是早期阶段的化石，绝大多数仍然“沉睡”在地层中未被发现，这实际上是软骨鱼和硬骨鱼谁先产生具模糊性的最重要原因。

到底是软骨在先或硬骨在先?在脊椎动物胚胎发生过程中，总是先出现软骨，然后由软骨形成硬骨。一般认为，个体发生反映系统发生，据此，应该是软骨鱼在先，硬骨鱼在后，可最早的脊椎动物先出现的却是硬骨，这如何解释?有学者便提出，硬骨鱼出现早于软骨鱼，后者是适应环境形成的次生性、退化性特征，也有学者认为，最早脊椎动物先出现的是软骨，只是软骨易破坏，难形成化石未发现而已。到底怎样，迄今尚未定论，具模糊性。生物进化论揭示出的规律告诉我们，形态结构复杂、功能进步的生物比形态结构简单、功能落后的生物后出现，在一般的教材和书籍中，均将软骨鱼列在硬骨鱼之前，无文字的阐述谁的进化地位更高，其实，在这两类鱼类中，各有一些比对方进步的特征交织在一起，较难确定谁的进化地位更高。硬骨鱼在骨骼(硬骨)、鳞片(硬鳞或骨鳞)、尾(正尾)、鳃(外有鳃盖，鳃不外露)、用鳔调节自身比重等方面比软骨鱼骨骼(软骨)、鳞片(盾鳞)、尾(歪尾)、鳃(鳃裂外露)、用体内脂肪调节自身比重进步，分化程度比软骨鱼亦大，而软骨鱼在消化系统(肠内具螺旋瓣、胰脏具特定形态)、生殖出现雄性用鳍脚进行体内受精，卵胎生、渗透压(因血液中含2.0% ～2.5%尿素，使体内与海水之间的渗透压差低于硬骨鱼，降低了调节渗透压的压力)，比硬骨鱼消化系统(肠内不具螺旋瓣、胰脏无特定形态，弥散存在)、生殖(雄性无鳍脚，体外受精、卵生)渗透压(体液中不含尿素)，在营养物质吸收、生殖、调节渗透压等方面进步。

4 现存鱼类进化具模糊性

现存居脊椎动物之首的鱼类有24000 多种，其中海洋鱼类占58.8%，淡水鱼类占41.2%，在所有的鱼类中，其中软骨鱼仅为846种，我国有260种，如此众多鱼类在历史发展中怎样进化形成的，具模糊性。

众悉，物种是生物进化的基本单位，是生物分类的客观体现和重要阶元。动物学家根据形态结构、生态习性、遗传等特征，确定地球上现存鱼类所隶属的目和科，但无法确定它们的进化位置。如果用形态结构、生态习性、遗传等特征，用“以今定古”去确定它们的进化序列具不准确性，现存鱼类进化具模糊性，笔者认为，主要原因是:第一，作为研究生物进化最直接、最重要的化石，软骨鱼由于骨骼是软骨，难以形成化石，迄今发现的化石很少，硬骨鱼相对软骨鱼发现的化石多，但确定的化石物种也很少，不能确定现存物种进化形成中的位置，硬骨鱼确定化石物种少的原因，除了发现的化石总体较少外，还由于鱼类组成的骨骼系统分离存在的骨块数多，愈合程度很低，如，在确定鱼类物种方面重要特征的头骨是由许多分离的骨块组成的，偶鳍没有直接连接在躯体上，这样从地层中发现的头骨化石是一块一块分离的化石，偶鳍骨化石往往是不能反映其整体形态和在躯体上的位置，这些化石发现，对研究确定整体形态结构特征和进化位置价值不大;第二，分子生物学方法可从现有鱼类中提取的同源蛋白质或DNA组成的氨基酸或脱氧核苷酸排列序列的差异，可确定鱼类的亲缘关系顺序和不同的物种，但这种方法研究要对如此之多的鱼类物种进行分子生物学方法研究，确定亲缘关系和进化位置，难度、复杂度盛大，目前尚未进行，笔者认为，在今后相当长的一段时期内很难做到。

5 结束语

鱼类虽然是脊椎动物中的低等类群，但是它是长期“统治“水域、与人类有着密切关系的重要类群。鱼类起源进化过程、原因中存在不少模糊问题，导致其主要原因是它们死后不能形成更多的化石，为人类研究它们的起源、进化的蛛丝马迹，以及留下的化石大量“沉睡”在地层不能为人类提供佐证。对于现存鱼类在进化中的位置确定，除了需借助化石的作用外，分子生物学方法对其悬案的揭晓也能发挥重要作用，但由于研究的难度、复杂度决定，在短时期内上难实现。鱼类起源、进化中的模糊问题解决，期待尔后更多化石的发现和研究手段、技术重大改进、提升。

［1］阎锡海.脊椎动物进化中的模糊问题思考［J］.延安大学学报，2007(1):75—78.

［2］何心一.古生物学教程［M］.地质出版社，1987:310－320.

［3］刘凌云.普通动物学［M］.高等教育出版社，2006:581－585.

［4］李难.进化论教程［M］.高等教育出版社，1990:116－119.

［5］杨安峰.脊椎动物学(上)［M］.北京大学出版社，1985:63－65.

［6］裴新澍.生物进化控制论［M］.科学出版社，1998:53－70.