吕林有,赵 艳,王海新,王 巍
(辽宁省风沙地改良利用研究所,辽宁 阜新 123000)
刈割对入侵植物少花蒺藜草再生生长及繁殖特性的影响
吕林有,赵 艳,王海新,王 巍
(辽宁省风沙地改良利用研究所,辽宁 阜新 123000)
为探索有效控制辽西北风沙半干旱区恶性入侵植物少花蒺藜草(Cenchruspauciflorus)扩散技术,在其严重侵染区开展不同时期刈割控制试验,结果表明,少花蒺藜草在整个生长季里均可保持较高的生长速率,刈割后具有超强的再生能力和明显的季节效应,其中分蘖期和拔节期刈割少花蒺藜草再生生长节律与自然生长的相一致,表现出快-慢-快的生长节律,而孕穗期刈割枝条再生后直接进行生殖生长,没有明显的节律变化。对与少花蒺藜草繁殖特性相关的7个生物学性状指标进行主成分分析,最终可获得2个主成分因子,其累积贡献率为93.07%,其中第1主成分确定为株高因子,贡献率为77.225%,第2主成分为分枝数因子。除分枝数外,不同时期刈割对少花蒺藜草的再生生长及繁殖能力都具有明显抑制作用,能大量减少结实数量,效果最佳的为孕穗期低位刈割,可以在少花蒺藜草防控工作中推广应用。
刈割;少花蒺藜草;再生生长;繁殖特性;主成分分析
少花蒺藜草(Cenchruspauciflorus)又称疏花蒺藜草,俗名草狗子、草蒺藜,为禾本科一年生草本植物,属于外来入侵物种。该草原产北美洲及热带沿海地区的沙质土壤上,杜广明等[1]、王巍和韩志松[2]认为可能是20世纪40年代日本帝国主义者在我国东北垦殖时或是随动植物引种带入我国,目前主要分布在辽宁省西北部、内蒙古自治区东部、吉林省南部三省交会地区,面积约为51 800 hm2,因其成熟颖果外带坚硬的刺苞,给当地人们的农事生产活动及畜牧业生产带来了很大地不便和严重的经济损失。少花蒺藜草比较适合沙质土壤生长,侵占性特别强,一旦发生便很难控制,几年内就可成为群落的优势植物,影响草地的健康发展。近年来少花蒺藜草已经成为辽宁省、内蒙古等地区杂草防除研究工作中重点防治对象之一,前人工作主要集中在调查少花蒺藜草的生物生态学特性[1]、分布及传播途径[2]、危害及防除技术措施[3-5],而对于少花蒺藜草的刈割防除特别是刈割后少花蒺藜草的再生和繁殖特性并没有深入研究,本研究主要针对这2个方面。种子繁殖是少花蒺藜草唯一繁衍后代的方式,其数量的多少决定繁殖能力及危害性的大小,为此,本研究对少花蒺藜草进行了不同时间刈割处理,分析了繁殖能力与植株枝条间的关系,以期为有效控制少花蒺藜草在其他地区入侵和爆发提供一定的实践经验和理论依据。
1.1研究地自然概况 试验地设在辽宁省农科院风沙地改良利用研究所章古台试验站。该站位于42°43′ N,122°22′ E,年平均降水量450~500 mm,多集中在7、8月份,年平均蒸发量1 789.8 mm;年平均气温7.3 ℃,1月最低气温-32.4 ℃,无霜期150 d左右,初霜期9月末,终霜期5月初,日照时数2 822.8 h,≥10 ℃活动积温3 331 ℃·d;土壤类型为风沙土,养分贫瘠,保水保肥能力差[5]。
1.2试验方法 本试验于2009年春季开始,刈割时间参照杜广明等[1]调查的少花蒺藜草物候期和当地放牧习惯进行设定,样地选设在风积沙土区[6],少花蒺藜草严重侵染地段。每次刈割3次重复,小区面积1 m×2 m,前3次留茬高度2 cm。第1次刈割在6月18日少花蒺藜草分蘖期进行,设为处理Ⅰ;第2次刈割在6月28日拔节期进行,设为处理Ⅱ;第3次刈割在7月13日孕穗期(适宜放牧时期)进行,设为处理Ⅲ;于8月2日少花蒺藜草扬花结实期进行高位刈割,设为处理Ⅳ,留茬高度10 cm左右;刈割小区外未刈割处设为对照区(CK)。9月1日实地取样,对少花蒺藜草的再生生长性状和繁殖特性进行调查。
1.3测定指标 各指标按以下方法测定,3个重复,分别测定取平均值[5]。
株高:采用随机取样法选择测定植株,每株自地面量至最长枝条生长点。每个小区测定20株。
再生速率:刈割后单位时间内(每隔5 d)每小区随机测定株高1次,每次随机测定20株。
根系长度:测定最长根系的长度。
分枝数:每株少花蒺藜草从地下根部直接形成的枝条数目,也称主枝枝条数。
次级枝条数:每株少花蒺藜草主枝枝条上形成的枝条数目总和。
颖果数:每株少花蒺藜草所结籽实的数量。
有效生殖枝条数:每株少花蒺藜草能够形成成熟颖果的枝条数目,根据枝条生长部位不同可分为有效主枝生殖枝条数和有效次级生殖枝条数。
叶片数:每株少花蒺藜草大于2 cm长叶片的数目总和。
主枝枝条节数:从地下根部直接形成枝条的茎节数。
1.4数据分析 试验数据在EXCEL中做基本处理,获得各项性状参数后,用SPSS 10.0进行单因子方差分析(one-way ANOVA)、Duncan多重比较法分析数据差异显著性(P=0.01)和主成分分析。
2.1少花蒺藜草自然生长与再生生长速率变化趋势 从分蘖期和每次刈割后开始每隔5 d对少花蒺藜草的植株高度进行测定,结果表明,在整个生长季节少花蒺藜草可以保持高的生长速率,表现出快-慢-快的生长节律,最快日生长速度出现在抽茎分蘖后期,达2.70 cm/d,刈割后少花蒺藜草表现出超强的再生能力,日再生速度最快,可达3.40 cm/d以上,出现在刈割处理Ⅱ的抽穗期。3种不同时期刈割对少花蒺藜草的植株高度均有明显抑制效果,其中处理Ⅲ的效果最显著(图1)。从生长节律上看,处理Ⅰ、Ⅱ的再生生长节律与对照自然生长节律相一致,分为3个不同阶段:第1阶段为快速再生期,主要特点枝条再生生长速率快,植株高度增长迅速,时间持续到孕穗期;第2阶段为缓滞再生期,主要表现枝条再生生长速率下降,有生殖小穗出现,该阶段属于过渡时期,光合作用同化物除了用于枝条再生外,还用于孕穗、抽穗等生殖生长;第3阶段为生殖再生期,小穗迅速挺出,表现为植株高度测定值突然变高。处理Ⅲ没能明显表现出快-慢-快的生长节律,枝条再生后不久伴有生殖小穗出现,直接进入生殖再生阶段,说明少花蒺藜草生长与刈割后再生生长具有明显的季节效应。
图1 少花蒺藜草自然生长与再生生长速率
2.2刈割对少花蒺藜草各生物学性状再生生长的影响 表1显示不同刈割处理使得少花蒺藜草的各生物学指标间具有极显著差异,产生了不同程度的抑制效果。以再生次级枝条数为例,与未割对照相比,低位刈割处理Ⅰ、处理Ⅱ和处理Ⅲ的减少量分别为19.43%、41.14%和 57.14%,减少量呈逐渐递增的趋势,其他各生物学指标减少趋势与再生次级枝条数的相一致,说明随着刈割时间推移,少花蒺藜草再生生长受到的抑制作用逐渐增大。处理Ⅳ为扬花结实期高位刈割,与其他3种刈割处理相比可以看出,高位刈割对少花蒺藜草的分枝分蘖能力具有一定的促进作用,原因可能是高位刈割去除了上部枝条的生长点后,促使了根部分枝和下部枝条叶腋处次级枝条的再生,大量的枝叶残留使得少花蒺藜草仍具有较强的同化作用,提高了生物量的积累速率和利用效率。总体上看,不同刈割处理对少花蒺藜草的再生生长都有一定的抑制作用,其中在少花蒺藜草孕穗期(适宜放牧期)低位刈割效果最明显。
表1 不同时期刈割对少花蒺藜草繁殖特性及相关生物学性状的影响
注:表中数据为平均值±标准误差,同行不同字母表示不同处理间差异达极显著水平(P<0.01)。
2.3少花蒺藜草繁殖特性的变化 不同时期刈割后少花蒺藜草的繁殖特性表现出很大的差异,主要体现在颖果数、结实部位及有效次级生殖枝条数等方面。表1显示刈割后少花蒺藜草颖果数大幅度减少,单株平均最多的为153粒,不足未割对照的46%,最少的平均仅有44粒,减少量达到85% 以上。颖果生殖部位分主枝枝条和次级枝条2部分,从图2和图3中可以看出刈割使得颖果主要生殖部位发生变化,自然生长条件下少花蒺藜草的主要生殖部位为次级枝条,其颖果数占单株总数的60%,有效次级生殖枝条数达到了70%;而刈割后主枝枝条成为主要生殖部位,其中处理Ⅲ表现最明显,所有颖果只在主枝枝条上形成,再生次级枝条不能形成完整成熟的颖果。比较处理Ⅲ、Ⅳ发现,高位刈割通过促进少花蒺藜草的枝条分蘖及次级枝条生长,最终导致结果数有所增加。
图2 不同处理对少花蒺藜草结实部位构成的影响
图3 不同处理对少花蒺藜草次级枝条百分比的影响
2.4少花蒺藜草繁殖特性相关生物学性状主成分分析 以颖果数为主要指标,同时考虑与之相关的其他6项性状指标,对少花蒺藜草的繁殖特性进行主成分分析研究,进而确定不同生物学性状对少花蒺藜草繁殖特性的重要性。从表2中可以看出通过主成分分析,与少花蒺藜草繁殖特性相关的7项生物学性状指标最终可获得2个主成分因子,其累积贡献率为93.070%,其中第1主成分确定为株高因子,贡献率为77.225%。从第1主成分因子的特征向量值可以看出少花蒺藜草的株高决定着次级枝条数的多少,即株高越高次级枝条数越多,形成颖果的数量越多。第2主成分因子为分枝数因子,贡献率为15.845%。
表2 不同刈割处理后少花蒺藜草7项测定指标的特征根和特征向量
刈割能够改变禾草的生长平衡,改变其竞争能力[7],不同时期产生效果不同。Jameson和Huss[8]、Drawe等[9]认为,早期生长抵抗各种胁迫的能力较弱,此时刈割对生长点造成的伤害很难恢复;而Trlica和Cook[10]的研究表明,沙生植物在生长初期刈割比在快速生长和初熟阶段刈割产生的非结构性碳水化合物积累和再生要多的多。植物在刈割后均能进行补偿生长[11-12],其方式包括剩余叶片光合作用增强[13];剩余组织的相对生长速率增大[14];去除顶端优势,刺激芽体活动,产生更多的分枝结构[15-16];植物贮藏资源重新分配[17]等。本研究表明少花蒺藜草具有超补偿生长现象,主要表现为生长早期(抽茎分蘖期)低位刈割后能够非常快的进行再生生长,生长后期(扬花结实期)高位刈割后能够形成较多的再生分枝结构。
风沙土是辽西北地区主要土壤类型[18],吴祥云等[6]通过对土壤水养状况定位研究认为没有防护林带保护的雨养耕地可分风蚀沙地、风积沙地及过渡地段3种类型。实践调查发现3种沙地类型中少花蒺藜草比较适于风积沙地中生长,具有较高的植株高度,较多的分枝数、次级枝条数和叶片数,平均每株结实在300粒以上,远大于王波和姜正春[3]所调查的结果[19],说明沙埋和疏松的土壤环境更有利于少花蒺藜草种子萌发和生长繁殖。
关于少花蒺藜草刈割时期和刈割强度,由于试验设计缺陷,在研究中无法探讨孕穗期、抽穗期高位刈割和抽穗期低位刈割的影响效应,排除这3个处理后,从对结实数量的影响效果来看,孕穗期低位刈割对其繁殖能力影响最大。因此认为在孕穗期(7月13日)到抽穗期(7月20日)这一时期对少花蒺藜草严重侵染地区进行低位刈割是今后少花蒺藜草刈割防控技术应采用的主要手段。一方面在少花蒺藜草的营养生长后期,刈割后经过短期营养生长后进入生殖生长,植株地上部分的形成减少,相应的结实数随之减少,大大降低了种群的个体繁殖数量;另一方面此时刈割颖果刺苞处于软化状态,对家畜不能形成危害[20],是上等的饲草,提高了利用效率。
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EffectsofmowingonplantregrowthandreproductioncharacteristicsofinvasiveCenchruspauciflorus
LV Lin-you, ZHAO Yan, WANG Hai-xin, WANG Wei
(Liaoning Institute of Sandyland Improvement and Utilization, Liaoning Fuxin 123000, China)
An experiment was conducted to investigate the effectiveness of mowing on plant regrowth and reproduction characteristics of invasiveCenchruspauciflorusBenth for controlling this invasive plant in the semi-arid region of northwest Liaoning province. The results of this study showed thatC.pauciflorusmaintained a high growth rate during the whole growing season and showed a stronger regrowth ability and obviously seasonal effectiveness, indicating that the regrowth rates were same as the similar growth rates with quick-slow-quick rhythm when mowing was carried out at tillering stage and jointing stage, and that mowing at booting stage directly benefited the reproductive growth ofC.pauciflorus. From 7 indicators of reproductive characteristics ofC.pauciflorus, results of Principal Component Analysis showed that the cumulative contribution of the 2 factors was up to 93.07%, the first component factor was the plant height factor and the second factor was the branch factor. Except for the branch number per plant, this study suggested that the mowing at the different time had obviously control effect onC.pauciflorusreproductive ability by reducing a lot of caryopsis number, and the optimal mowing time was booting stage for controlC.pauciflorus.
mowing;Cenchruspauciflorus; regrowth; reproductive characteristics; principal component analysis
S451.1
A
1001-0629(2011)01-0100-05
2010-10-15 接受日期:2010-11-16
辽宁省科技厅项目(2008207003);“十一五”国家科技支撑计划(2006BAD08A17)
吕林有(1980-),男,黑龙江五常人,助理研究员,在读博士生,主要从事牧草种质资源评价、牧草栽培育种、人工草地生态学及入侵植物生态学研究。
E-mail: llyou515@126.com
王巍 Email: fsswangwei@163.com