入侵杂草薇甘菊的传粉昆虫及其访花行为研究

洪 岚，沈 浩，叶万辉，曹洪麟

(1.中国科学院华南植物园，广东广州 510650；2.中国科学院研究生院，北京 100049；3.华南师范大学生命科学学院，广东广州 510631)

花粉是自然条件下种子植物遗传信息交流的工具[1]．传粉是种子植物繁殖过程中的一个重要环节，它控制着基因在种群内和种群间的流动[2]．花粉从雄性结构传送到雌性结构表面需借助一定的媒介，跨越一定的空间[3]．繁育系统依赖传粉昆虫的异交物种，需要有传粉者的活动才能完成胚珠受精．在传粉过程中，这些物种的开花生物学特征.会对访花者行为和花粉传递机制产生影响，同时访花者行为会作用于植物作为雌性和雄性亲本的生殖成功率[4]．

薇甘菊(MikaniamicranthaH.B.K.)是菊科(Asteraceae)假泽兰属的多年生攀缘藤本植物，原产中、南美洲．目前，薇甘菊已在东南亚、澳洲和太平洋岛屿形成了广泛入侵，成为危害农林业生产的主要恶性杂草之一[5]．

报道表明，在巴西的Pará，薇甘菊的同属近源种M.scandens和M.psylostachya由胡蜂和具有简单的喙的蚜虫等昆虫完成传粉[6]．蜜蜂为M.cordifolia、M.glomerata、M.involucrate、M.laevigata和薇甘菊的访花者[7]．GENTRY[8]认为，假泽兰属的植物由于具有非常小的白色花，可能被不同种类的小型昆虫(蜜蜂，蝴蝶)进行传粉．

本研究在定位观测和分析薇甘菊的花朵酬物、访花者种类、访花行为和访花频率的基础上探讨了环境因子和同花期植物对传粉者访花频率的影响，为研究薇甘菊的交配系统提供传粉生物学基础．

1 材料和方法

1.1 植物材料

薇甘菊的花为雄蕊先熟，具有菊科植物典型的次级花粉展现系统和自交不亲和的交配系统，为依靠虫媒传粉的植物[9]．小花为两性花，长度为5.87±0.46 mm，一般以4朵聚生形成头状花序，再由头状花序组成顶生或侧生的复伞房花序．花有香气；花冠白色，管状，檐部钟状，5齿裂．聚药雄蕊5枚，花柱基部有一环状蜜腺，可产花蜜．单花期一般为6 d，整个花序的开花时间则持续1个月以上[10]．在开花过程中，薇甘菊的单花期分为2个部分重叠的功能时期：雄性功能时期(散粉期，第1～2天)和雌性功能时期(受粉期，第3～6天)[10]．

1.2 研究样地概况

分别于2004年和2005年薇甘菊的开花季节(9月至翌年2月)在华南植物园的野外实验样地进行研究，样地位于广东省东莞市植物园(22°56′N，113°50′E)，其自然概况见文献[9]．在实验样地内选择典型的开阔地生境，是1994年白玉兰(Magnoliadenudata)人工林被砍伐所形成，面积约为5 000 m2，目前群落类型为薇甘菊的单优群落，伴生植物主要有火炭母(Polygonumchinense，廖科)、三叶鬼针草(Bidenspilosa，菊科)、马樱丹(Polygonumchinense，马鞭草科)．试验地周边为白玉兰人工纯林(群落高度约为9 m)，其林窗和林下均有薇甘菊生长．

1.3 访花频率及访花行为观察

在盛花期于居群中随机选择5～10株，每株20个盛开的花序，连续6 d从8:00—19:00对访花昆虫观察、拍照，用秒表记测其在花中的滞留时间，记录访花昆虫类别和访花频率，观测传粉昆虫的日活动规律．采集访花昆虫，制成标本并进行鉴定．在奥林巴斯(Olympus)SE-CTV型体视显微镜(日本产)下，观察昆虫携带花粉部位和花粉，综合分析传粉昆虫的访花频率．

2 结果与分析

2.1 传粉昆虫种类组成

薇甘菊靠开花时散发的气味和大的花序(复伞房花序)来吸引昆虫．薇甘菊的访花昆虫有30种，隶属于6目19科，主要包括蜂类(10种)、丽蝇(3种)和食蚜蝇类(5种)(表1)．访花昆虫以膜翅目(Hymenoptera)、双翅目(Diptera)和半翅目(Hemiptera)为主，分别占总种类数量的43.3%、26.7%和13.3%(表2)．

表1 薇甘菊的访花昆虫名录Table 1 Floral visitors of Mikania micrantha in the study population

表2薇甘菊的访花昆虫各目种数及其占总种数的百分率
Table 2 Number of species in each order and their percentages of total number of insect species visiting flowers ofMikaniamicranthain the study population

项目(Items)半翅目(Hemiptera)鳞翅目(Lepidoptera)膜翅目(Hymenoptera)鞘翅目(Coleoptera)同翅目(Homoptera)双翅目(Diptera)总种数(Total )种数/个431311830百分率/%13.31043.33.33.326.7-

2.2 传粉昆虫的访花行为

稳定的和访花频率较高的传粉者为蜜蜂、丽蝇和食蚜蝇，1 d中平均每花序的总访花次数约40次，其中丽蝇访问次数约为24.8次(占62.6%)，蜜蜂为9.3次(占23.5%)，食蚜蝇为5.5次(占13.9%)，其它访花者则少见或偶见(表1，图1)．

丽蝇访花的主要目的是取食花蜜，大多在表层花序间移动．取食花蜜时，头部趴到花冠筒口用口器舔食(图1(a))．在此过程中，胸腹部可以接触到周围头状花序小花的花粉，成为有效传粉者．在1个复伞房花序上一般活动3～5 min．蝇类的访花频率较高，在1 d中的访花频率有2个峰值，分别出现在11:00—12:00和14:00—15:00(图2)．

蜜蜂访花的目的是采集花粉和花蜜(图1(b)、(c))．蜜蜂的选择性很高，飞到复伞房花序后，用附肢攀附着小花的头状花序．在取食和爬行过程中，其附肢、头部和腹部能不断地触碰到周围小花上的花粉．蜜蜂一般在1朵花上停留1～2 s，在1个复伞房花序上活动1～2 min，访花频率高，时间短(图2)．每日访花频率的高峰出现在9:00—10:00和15:00—16:00，分别为1.5、2.2次/(花序·h)(图2)．另外，在下午14:00后常可看到蜜蜂的花粉筐带有花粉块(图1(c))．

食蚜蝇访花时主要用中足及后足支撑身体，在花冠筒口直接舐食花粉和花蜜(图1(d)、(e))；食蚜蝇无专门的采粉器，靠体毛的黏附进行传粉，传粉效率不如蜂类．1 d中访花频率高峰和丽蝇的相同(图2)．鳞翅目的蝶类(图1(f))和蛾类也会偶尔出现在花序上取食花蜜，但频率很低．甲虫只是爬在花序上取食花粉或花蜜，活动较慢．蚂蚁、蝽、蜘蛛常出现在薇甘菊花序周围，但不是有效的传粉者．

体视显微镜下观察发现，蜜蜂体表和附肢的毛较多，食蚜蝇和丽蝇体表的毛较少，它们都多少携带有薇甘菊的花粉；蜜蜂的后足还带有花粉块，其中可检出薇甘菊的花粉．由此可见，蜜蜂和蝇类是薇甘菊主要传粉者，而瓢虫、蜘蛛、蚂蚁和蝽则很少或不携带花粉，可以初步被排除在传粉者之外．

2.3 环境因子对访花频率的影响

传粉昆虫的活动能力直接关系到其传粉效率．光照、温度、风速、湿度或降雨等气候因素对昆虫的活动能力有明显影响．9:00以前，无阳光直射时，温度较低，湿度较大，极少观察到访花昆虫的活动．9:00以后，光照变强，温度升高，访花昆虫的种类和频率都逐渐增加．这主要是由于在夜间花的蜜腺分泌了较多花蜜并积累在花冠筒内，早上受阳光照射后花蜜香气散播开来，从而吸引昆虫．温度过高对访花蜜蜂和食蚜蝇类的访花活动也有影响．在研究地的秋天较炎热的日子，每日的高温时段内(12:00—13:00)平均气温32～33 ℃以上，其访花频率降低．在雨天和阴天均很少见昆虫访花．在大风天气，蜜蜂、丽蝇和食蚜蝇类基本停止外出活动．

另外，在观测地，薇甘菊的伴生种火炭母(Polygonumchinense，蓼科)与薇甘菊花期相同．据观察，蜜蜂和食蚜蝇以及蝶类都经常在火炭母的花上访问后才访问薇甘菊的花序,而丽蝇就相对较专一地访问薇甘菊的花序．

3 讨论

菊科植物有3种类型的传粉方式：风媒传粉(anemophily)、虫媒传粉(entomophily)和鸟媒传粉(ornithophily)，其中以虫媒传粉占绝大多数，并被认为是主要的传粉方式[11]．在薇甘菊的访花昆虫中，以膜翅目、双翅目和半翅目为主，另外还有鳞翅目、鞘翅目和同翅目昆虫出现，这与LANE[11]和FREE[12]的结果基本一致．

通常认为，植物与其授粉者的相互作用是被子植物花进化的重要推动力,相互作用表现在花部特征对访花者行为和花粉传递机制的影响[3]．花对传粉昆虫的招引包括几个同时作用的刺激物：视觉的、嗅觉的和短程的触觉指示；而招引的强度依赖于花的颜色、大小和形状以及挥发物的挥发强度和传粉者的感知，而花粉和花蜜则是花朵提供给昆虫的重要报酬[13]．对薇甘菊来说，花蜜和大量的花粉有吸引昆虫的作用，小花组成的花序可以更加有效地吸引昆虫．薇甘菊小花的雄性时期可提供花粉和花蜜，雌性时期仅提供花蜜，但提供的花蜜量较大，因而其访花者的访花频率也相当高．不同时期花的传粉对比记录表明，访花昆虫都喜好雌性时期的花．

图1 研究样地中薇甘菊的几种访花昆虫Figure 1 Flower visitors of Mikania micrantha in the study site

(a)大头金蝇(Chrysomyamegacephala)；(b)蜜蜂属一种(Apissp.)(箭头示空的花粉筐)；(c)蜜蜂属一种(Apissp.)(箭头示花粉筐和花粉团)；(d)斑眼食蚜蝇属(Eristalinussp.)一种；(e)黑带食蚜蝇属一种(Episyrphussp.)；(f)灰蝶科(Lycaenidae)一种

图2 薇甘菊主要访花者的访花频率Figure 2 Visitation rates of main visitors in Mikania micrantha(mean±SD, n=5～10)

不同访花者的访花时间、访花长短和访花频率是不一致的．薇甘菊花粉和花蜜量对主要传粉者丽蝇的访花频率有显著的作用，而对蜜蜂和食蚜蝇的招引作用次之，表明同一诱物对不同的昆虫所起的招引作用程度可能不同．薇甘菊的种子是虫媒传粉的产物，访花者的访问为薇甘菊的传粉成功提供了可能，花粉提供者及接受者如何吸引访花者高质量传粉便成为影响结实率的关键．

本研究发现，薇甘菊尚未具有专一性的传粉昆虫，并会受到同花期其他物种的影响．生境中昆虫数量不足，会使薇甘菊的传粉过程受到限制．有报道指出，生境中的同花期植物可能有相互竞争传粉者的作用[14]．但也有相反的例子，如同花期植物越多，访问刺五加的蝶类明显增多，同时蜂类在总体上频率也未下降[15]．

观察发现，薇甘菊地块的大小与访花者的访花频率成正相关．地块越大，吸引访花者越多；对一个特定花序而言，其访花频率则较高．访花者总是优先访问处于较好光照条件下的花序，可能是足够的光照直接或间接地促进了花香气的散布以及花蜜的分泌．林下生境中光照不足，薇甘菊花序可能难于接受到昆虫访花而不能结实．

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