西藏色季拉山高寒杜鹃群落物种多样性特征*

唐晓琴

(西藏农牧学院植物科学学院，西藏 林芝 860000)

物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的度量，表征着生物群落和生态系统的结构复杂性，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，是揭示植被组织水平的生态学基础，同时反映出不同自然地理条件与群落的相互关系(茹文明等，2006;张继义等，2005;王健敏等，2010;魏振荣等，2010)。对群落物种多样性的研究可以很好地认识植被的组成、发展和变化。国内外学者关于物种多样性方面研究有大量报道，涉及到不同区域、尺度、方法与演变过程(Richard SI et al，1987;郭逍宇等，2005)。

高寒杜鹃群落是高寒灌丛的典型植被代表之一，广布于青藏高原相应高度的阴坡和半阴坡。常呈大面积连续分布于高山和高原林线之上向高寒植被的过渡地带，且多为原生植被。杜鹃花科(Ericaceae)全世界约50属，1900种左右，其中杜鹃花属(Rhododendron L.)约有950种，广布于南、北半球的温带及北半球的亚寒带。我国杜鹃花科(Ericaceae)有17属，650种左右，其中特有种约420种，以云南、四川和西藏最为丰富。西藏有11属，245种以上，分布于西藏高原的高山、亚高山的湿润山坡和林线附近(闵天禄等1979)。西藏色季拉山有杜鹃26种，从低海拔到高海拔均有分布，在林线附近形成杜鹃群落(郑维列，1995)。目前，关于西藏高寒杜鹃生态学方面的研究尚是空白。本文运用多种物种多样性指数、丰富度指数和均匀度指数，研究分析西藏色季拉山高寒杜鹃群落的物种多样性特征，旨在探索其群落的性质、生境异质性特征与物种多样性的关系，为该地区生物多样性保护与可持续利用、森林生态系统的保护和管理、植被的恢复和重建提供理论依据。

1 研究区自然概况

研究区位于西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站所在的西藏色季拉山，为藏东南林区的腹心地带，也是自然环境极为特殊多样的地区。该区属较典型的亚高山温带半湿润气候区，冬温夏凉、干湿季分明。年平均气温－0.73℃，最高月(7月)平均气温9.23℃，最低月(1月)平均气温－13.98℃，极端最低气温－31.6℃，极端最高气温24.0℃。年均日照时数 1150.6 h，日照百分率26.1%，日照时数最高月为12月151.7 h，日照百分率为40%。年均相对湿度78.83%，年均降水量1134.1 mm，蒸发量544.0 mm，占年均降水量的48.0%，6月～9月为雨季，占全年降水的75% ～82%，其中8月降雨最多，平均为294.2 mm，占全年降水的30%。土壤主要以山地棕壤和酸性棕壤为主，pH值为4～6，土层较厚，腐殖质化过程明显。该区地带性植被属于亚热带植被，共有种子植物1091种，隶属于103科475属，其中裸子植物2科7属13种，被子植物101科468属1078种，包括热带分布类型91属，温带分布类型309属，特有分布8属，特有种的比例高达12.4%。研究区乔木层以急尖长苞冷杉占绝对优势，另有林芝云杉(Picea likiangensis var.linzhiensis)、方枝柏(Sabina saltuaria)等，灌木层主要有西南花楸(Sorbus rehderiana)、柳叶忍冬(Lonicera lanceolata)、峨嵋蔷薇(Rosa omeiensis)、紫玉盘杜鹃(R.uvarifolium)、冰川茶藨子(Ribes glaciale)等，盖度约60%;草本主要有多穗蓼(Polygonum polystachyum)、杂色钟报春(Primula alpicola)、锡金柳叶菜(Epilobium sikkimense)、疏叶虎耳草(Saxifraga subbstrigosa)、卷叶黄精(Polygonatum cirrhifolium)等，盖度约40%;林内苔藓层发达，盖度达90%;另有层间植物长松萝(Usnea longissima)长于冷杉林冠。

2 研究方法

2.1 样地调查

在对色季拉山高寒植被的组成及分布做系统踏查的基础上，考虑样地的代表性、地势条件和人为干扰等因素，选择位于色季拉山113道班的阳坡和阴坡、色季拉山山口的阳坡、定位站阳坡等地作为本项目的研究地点。在以上地点共设置10 m×10 m的典型样地16个，每个样地对角线设置5个1 m×1 m的样方做草本调查，设置5个2 m×2 m进行灌木调查。对样地内的乔木植株进行每木检尺，记录株高、胸径、冠幅、盖度等指标;灌木植物记录株数或丛数、盖度、高度及丛数分枝数等;草本植物记录平均高度、多度、盖度等。同时，记录灌木、草本总盖度、坡度和坡向等群落综合特征和生境特征。各样地基本特征详见表1。

2.2 数据处理与分析

2.2.1 物种多样性测定

采用重要值作为数量指标，进行物种多样性测定(马克平等，1994，1995)。

(1)Patrick丰富度指数:R=S(2)Simpson多样性指数:

(3)Shannon-Wiener多样性指数:

表1 杜鹃群落样地基本特征Table 1 The basic characteristics of rhododendron community plots

式中，S为种i所在样方的物种总数，即物种丰富度指数;Ni为种i的绝对重要值，N为种i所在样方的各个种的重要值之和，Pi为种i的相对重要值，Pi=Ni/N，i=1，2，…，S。重要值计测方法是，灌木:重要值=相对密度+相对频度+相对优势度，草本:重要值=相对盖度 +相对高度 +相对频度(杨持，2008)。

利用成组数据(非配对)平均数比较的t－检验法，分别检验群落各层之间物种多样性各项指标平均数差异的显著程度。

2.2.2 群落多样性的测度

群落总体多样性采取灌木层和草本层物种直接参与多样性的计算;即群落总体多样性测度法是将群落中的灌木层和草本层的多样性指数分别计算后直接相加产生。

3 结果与分析

3.1 灌木层植物的物种多样性

16个样地调查结果表明，灌木层共有木本植物14种，主要有西南花楸、硬叶柳等。各样地物种丰富指数、多样性指数和均匀度指数见图1。从图1可以看出，样地物种数越多，则多样性指数也就相对较高，虽然都是较典型的杜鹃群落，但各样地的地理位置不同，而且海拔高度差异较大，故多数指数测值相差较远。图1也显示高寒杜鹃群落物种多样性指数总体上呈相同趋势的走向。由于环境条件和海拔高度的不同，使得各样地间植物组成有所差异，因而群落的多样性也有所不同。表2中的Simpson指数和Shannon-Wiener指数大致分为3个集团，第1集团为较高集团，即 P1、P3、P4、P6、P7、P8，他们的Simpson指数平均为0.740，Shannon-Wiener指数平均为1.605，这是因为这些样地的海拔大致相同，海拔范围为4160 m～4300 m，海拔高度相差最大为140 m，则立地条件和环境条件相似，以致他们灌木层物种数相近，多样性指数也相近。中间集团是P2、P5、P9、P10、P11，他们的 Simpson 指数平均为0.634，Shannon-Wiener指数平均为1.478，由于这些样地所处的海拔比第1集团高些，海拔范围为4200 m～4570 m，生存的灌木种类相对少些，因而多样性指数比第1集团相对低些。第3集团的多样性指数较低，即 P12、P13、P14、P15、P16，他们的 Simpson指数平均为 0.351，Shannon-Wiener指数平均为0.7665，这些样地的多样性程度较低，主要是因为生境的严酷性导致木本植物种类稀少，而且海拔范围为4270 m～4620 m，位于山的上部。总体上看来，各样地所处的不同的海拔阶段或生境如坡位、坡度、坡向的差异，以及由此引起的土壤厚度和有机质含量、水分条件等一系列生境的变化，是导致物种多样性波动的重要因素。因而，某种程度上群落的物种多样性能表征群落的组织特征和结构状态。

16个样地中，Patrick指数、Simpson指数、Shannon－Wiener指数、Hill多样性指数、Pielou指数和Heip 指数的平均值分别为 5.06、0.59、1.30、3.97、2.79、0.84和0.73。总体上表明，高寒杜鹃群落分布样地中，灌木层植物随海拔高度的增加多样性程度减少，海拔越高部分样地灌木层接近单优群落，因而群落的植物种类较少，优势种集中，其它多数种类的个体数量较少，所以多样性指数偏低。由此，多样性指数与海拔高度有关，与环境的有利或严酷有关，有利的环境多样性指数偏高，严酷的环境物种多样性指数往往偏低。在图1中，杜鹃群落中木本植物物种的Pielou和Heip均匀度指数与多样性指数总体表现出较为相似的特征，即物种多样性高，均匀度也较高。物种丰富度、多样性、均匀度均表现出相似的变化趋势。受高寒山地生境条件的影响以及种内、种间竞争的作用，在长期的演替过程中，杜鹃群落木本植物种类组成相对稳定，因而，均匀度也较高。

图1 杜鹃群落灌木层物种多样性变化Fig.1 Species diversity indexes of shrub layers in rhododendron community

3.2 草本层植物的物种多样性

据16个样地80个样方的统计，草本植物种类较木本植物多，共出现40种，但各样地丰富度指数相差较大，具体情况见图2，各样地Patrick指数平均值仅为7.56，因此总体而言物种多样性指数也较低。样地P9和P10的多样性指数最高，这是因为两样地地处正阳坡，所处的地理位置正好在印度洋暖湿气流的迎风面，光照、水湿条件较其它样地均匀，而且海拔4400 m左右，群落的郁闭度也没有其它样地高。阳坡其余样地的多样性指数基本达到平均水平，阴坡的多样性指数最低，这是因为阳坡光照、水分、湿度较阴坡好些。Hill指数平均为6.51，明显高于灌木层木本植物(3.38)。Simpson指数、Shannon－Wiener指数也均比灌木层木本植物高，其Pielou指数和Heip指数同样要比木本植物的相应指数高。这说明均匀度指数与丰富度指数和多样性指数表现出一定相似的变化趋势，即样地中物种丰富度与多样性越高，则均匀度也越高，这与灌木层木本植物的变化趋势也相似。这是由于高寒杜鹃生境条件十分严酷，土壤水分、养分条件差，草本植物分布不连续，呈一定斑块状分布，另外，在群落内由于郁闭度较大，特别是阴坡灌木层的盖度较大，林下草本植物很少分布，物种多样性明显低于木本植物，在生境条件相对较好的地段，草本层植物相对丰富，各物种对生境的适应性存在差异较小，因而均匀度上升。而在草本层多样性较低的样地中，种类较少，种间的个体数量差异程度越小，群落内的均匀性就越高。物种多样性指数高低与样地的物种组成和结构密切相关，丰富度指数随物种数量的增加而增加，另外，结构越复杂，丰富度指数和多样性指数越大，均匀度指数越小(郭艳萍等，2005)。由于小生境条件的差异，表现在同一群落内物种多样性、丰富度、均匀度的不同，在选定的群落内，受微环境和建群种自身发育特性的影响，不同样地的各层物种多样性变化各具特点。

由图2可知，在16个样地中，P10的Simpson指数、Shannon-Wiener指数最高，群落均匀度也较大，故P10草本植物物种多样性最大，P9次之，P1、P2的多样性较低。草本植物物种多样性在各样地的变化，与木本植物的变化相比，两者表现出一定的相似性，说明一些样地环境条件相对优越，则木本植物和 草本植物的多样性均会有增加的机会。

图1 杜鹃群落草本层植物多样性变化Fig.2 Species diversity indexes of ground layer in rhododendron community

3.3 群落不同层次物种多样性比较

群落组成树种的数量、空间配置不同，形成了不同的结构格局，其物种多样性也不同，物种多样性作为测定群落结构水平的指标，可以较好地反映群落的结构(朱守谦，1987)。按层次来划分植物群落的结构一直是植被描述的主要手段。高寒杜鹃群落成层现象明显，其垂直结构可划分为灌木层和草本层两层(见表2)。由表2可见，高寒杜鹃群落分层物种多样性表现为草本层＞灌木层或灌木层＞草本层两种。这是由于灌木层中杜鹃占绝对优势，组成灌木层的种类较少，且灌木层优势种杜鹃的个体高度集中，其它种类的个体数分散且很少，这样灌木层的物种多样性低。由于灌木层植物在阴坡郁闭度大，致使草本植物稀疏，种类少。而在生境条件相对较好地段即阳坡，光照充足，水湿条件好，草本植物较为丰富。因此，对草本植物来说，不仅物种间个体数的分配不均匀，其物种在群落中的空间分布也不均匀，造成样地间的种类组成、个体数量差异较大，因而草本植物的物种多样性总体比灌木层高些。

利用t－检验来验证各分层间物种多样性的差异程度(表3)。由表3可见，灌木层与草本层的Patrick指数、Shannon-Wiener指数、N1指数无差异，Simpson多样性指数、N2指数差异显著，Pielou均匀度指数、Heip均匀度指数差异极显著3种情况，这是因为建群种杜鹃优势地位突出，其他种类相对较少，因而多样性下降，而草本层不但有世界分布的种类，还包括北温带分布的许多种类，种类明显多于灌木层。灌木层的物种丰富度与多样性均小于草本层，其间存在极显著差异，而均匀度间差异极显著表明两者间均匀度变化较大。马克平等认为，在测定物种多样性时，Shannon-Wiener指数对稀少种敏感而Simpson指数则对常见种敏感。指数检验的差异可能与此有关。

表2 杜鹃群落分层物种多样性统计Table 2 Species diversity indexes of different layers in rhododendron community

表3 杜鹃群落层次间物种多样性差异的显著性检验(t－检验)Table 3 The t－test of species diversity indexes between layers in rhododendron community

各样地各层次间的物种多样性差异见表4，从中可以看出，各样地各层次的多样性各项指标均有一定差异，相对而言，灌木层的多样性各项差异较小，而草本层的多样性各项指标差异较大，这说明灌木层的物种多样性在各样地间的变化不大。

表4 样地间分层物种多样性变化Table 4 The diversity indexes variation in different layers of all plots

3.4 群落不同层次物种多样性相关性分析

对高寒杜鹃群落各分层间物种多样性指数进行相关性分析，其结果见表5。从表中可见，各层次物种多样性指数中，灌木层的物种丰富度指数(SS)与均匀度间均存在极显著正相关;灌木层与草本层均匀度指数间存在极显著正相关;除草本层的物种多样性(HH')与其Simpson指数(HD)呈极显著正相关外，其相关性均不显著;并且草本层的4个指数与灌木层多为显著正相关，这点也印证了生境条件变化对杜鹃灌木层与草本层物种多样性的影响是相似的，生境条件较好，对群落物种丰富度增加都有利。总的来看，各层次各指数间多为正相关，物种多样性与本层次的物种丰富度、均匀度联系密切，多呈显著正相关;而不同层次的生物多样性指数之间联系也较紧密。

表5 杜鹃群落各层次多样性相关矩阵Table 5 The indexes dependency matrix between the layers in rhododendron community

3.5 群落的物种多样性分析

整个群落的物种多样性指数见表6。从表6可看出，样地P9和P10的物种丰富度较高，靠近山脊样地的物种丰富度较低，这与实际调查吻合。在高寒杜鹃群落中，可看出各多样性指数与均匀度指数大致与丰富度指数成正比。

表6 杜鹃群落植物物种多样性Table 6 The species diversity indexes in rhododendron community

4 小结与讨论

群落物种多样性是反应植物群落内各物种在组成、结构和动态方面存在差异程度的指标，同时在一定程度上反应出群落的特性，尤其在群落的类型划分、结构特征、生境差异等方面能很好地体现出其间的规律性。随着植物群落结构、功能和所处环境因子的变化，群落内物种多样性也随之发生变化(杨华斌等，2009;梁英明等，2009)。无疑物种多样性在深入研究森林群落中有其重要的意义。

高寒杜鹃群落被视为高寒山区的主要群落类型之一，群落较成熟稳定，物种组成也较稳定。群落物种多样性由群落本身及其所处环境等多种因素综合决定，各样地因位置不同，群落内生境异质性差异，物种多样性亦不同。在色季拉山高寒地带的低海拔区，薄毛海绵杜鹃、雪层杜鹃、林芝杜鹃、鳞腺杜鹃、白背紫斑杜鹃能共存组成群落类型，在高海拔地区也能形成较为单纯的群落类型。群落木本植物多样性差异不大。草本植物的多样性以P10最高，P9次之，P1、P2较低。草本层植物的物种丰富度，多样性指数明显大于灌木层。高寒山区生境异质性程度高，不同坡向、坡位等地段的土壤厚度及光照、水分均存在差异，因此不同样地内植物个体受小生境影响较大，生境异质性差异明显，对物种的分布和生长具有较大影响。群落物种空间配置不同，物种多样性不同。在群落的垂直结构上，物种的丰富度、多样性和均匀性在群落不同层次中差别较大，高寒杜鹃群落物种多样性总体表现为草本层＞灌木层或灌木层＞草本层两种情况。灌木层物种种类较为单一，优势种明显;草本层种类数量较多;但在有些样地草本层受群落郁闭度与生境严酷性的影响，往往种类稀少。

［1］Richard SI，Nancy JH，et al.Old － field succession on a Minnesota sand plain［J］.Ecology，1987，68(1):12 ～ 26.

［2］郭逍宇，张金屯，宫辉力，等.安太堡矿区复垦地植被恢复过程多样性变化［J］.生态学报，2005，25(4):764 ～770.

［3］郭艳萍，张金屯，刘秀珍.山西天龙山植物群落物种多样性研究［J］.山西大学学报(自然科学版)，2005，28(2):205 ～208.

［4］梁英明，王德荣，蒋勇，等.亚高山3种森林群落的结构特征与物种多样性［J］.四川林业科技，2009，30(4):23 ～27.

［5］马克平，黄建辉，于顺利，等.北京东灵山地区植物群落多样性的研究Ⅱ丰富度、均匀度和物种多样性指数［J］.生态学报，1995，15(3):268 ～277.

［6］马克平，刘玉明.生物群落多样性的测度方法［J］.生物多样性，1994，4:231 ～239.

［7］闵天禄，方瑞征.杜鹃花属(Rhododendron L.)地理分布及其起源问题的探讨［J］.云南植物研究，1979，(2):17 ～27.

［8］茹文明，张金屯，张峰，等.历山森林群落物种多样性与群落结构研究［J］.应用生态学报，2006，(4):561 ～566.

［9］王健敏，刘娟，陈晓鸣，等.云南松天然林及人工林群落结构和物种多样性比较［J］.林业科学研究，2010.23(4):515 ～522.

［10］魏振荣，肖云丽，李锐.巴山山地退耕地植被自然恢复过程及物种多样性变化［J］.中国水土保持科学，2010，8(2):99～104.

［11］杨持主编.生态学［M］.北京:高等教育出版社，2008，122～130.

［12］杨华斌，韦小丽，党伟.黔中喀斯特植被不同演替阶段群落物种组成及多样性［J］.山地农业生物学报，2009，28(3):203～207.

［13］张继义，赵哈林，崔建垣，等.沙地植被恢复过程中克隆植物分布及其对群落物种多样性的影响［J］.林业科学，2005，41(1):5～9.

［14］郑维列，潘刚.西藏色季拉山杜鹃花种质资源的初步研究［J］.园艺学报，1995，22(2):166 ～170.

［15］朱守谦.贵州部分森林群落物种多样性研究［J］.植物生态学与地植物学学报，1987，11(4):286 ～295.