不同留株密度对圆叶决明生产性能及光合特性的影响

詹杰，罗旭辉＊，苏小珍，应朝阳，黄毅斌

（1.福建省农科院农业生态研究所 福建省山地草业工程技术研究中心，福建 福州350013；2.福建农林大学农业资源与环境学院，福建 福州350002）

家畜不仅为人类提供了丰富的食品和营养来源，而且更为重要的是将人类不能直接利用的饲草高效地转化为蛋白及其他动物产品。而饲草是发展畜牧业生产的物质基础，是家畜生长发育的能量和物质来源［1］。饲草的质量直接影响畜牧业的生产效率和畜产品品质，因此，对饲草生长过程中营养品质变化规律进行研究，具有重要的理论意义和生产价值［1，2］。福建省土地分布“八山一水一分田”，占全省总土地面积84.1%的山地资源尚未得到合理有效开发。发展山地草业，有计划地开发和改造草山草坡、季闲田和林果隙地，逐步建立人工或半人工草地有利于增加畜产品的供给，减少对粮食的依赖，实现“藏粮于草”，扩大人们的食物来源，改善食物结构，提高生活质量和水平，是我们所追求的［3］。

圆叶决明（Chamaecristarotundifolia）［4］，豆科决明属，半直立型、多年生热带牧草、绿肥兼用型作物，起源地为美国佛罗里达州和墨西哥，广泛分布于南美洲北部。具有喜高温、耐酸、耐旱、耐贫瘠、适应性强等优点，经国内学者多年引种研究与推广，目前已在广东、福建、湖南等地推广应用［5］，主要用于动物饲料［6］、生态恢复与土壤改良、食用菌栽培料。圆叶决明作为绿肥在生态恢复与土壤改良方面的效果尤为突出，有关研究表明［7，8］在红壤山地种植圆叶决明能降低土壤容重，提高土壤肥力，在高温干旱季节能够降低土壤温度，减小土壤温度变化幅度，保持较高土壤含水量，局部改善土壤水分状况；在雨季可减少径流量和径流次数，防控水土流失。

高产、优质、低耗的栽培技术研究是圆叶决明推广应用的重要课题，可充分发挥该品种的生产潜力。众所周知，种植密度是影响作物产量的主要栽培措施［9］。研究表明，啤酒大麦（Hordeumvulgare）的产量和品质与种植密度有密切关联，只有在适宜的种植密度下才能形成合理的群体群构而取得高产［10］。不同种植密度可以调控大豆（Glycinemax）群体冠层结构性状［11］，最终形成较高的群体产量。

然而，在圆叶决明的有关研究报告中，关于品种选育、适应性评价、温度和水分胁迫、生理、植物营养等方面研究较多［12－14］，但是，留株密度对圆叶决明生产性能影响的有关研究报道较少见。为此，通过研究不同种植密度对圆叶决明产量与品质的影响，为建立高产、高效栽培农艺措施的技术体系，为圆叶决明的大面积推广应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地自然概况

试验地设在农业生态研究所试验场（福州市晋安区宦溪镇创新村满堂香基地），地处东经119°23′26″，北纬26°09′04″，海拔600m。属于中亚热带季风气候区，年平均温度18.2℃，年活动积温6 300℃，有效积温3 200℃，全年无霜期316d，年降水量1 500mm。土壤为沙质壤土，取样分析表明，0～20cm土层内含有机质含量为20.51g／kg，全氮1.97g／kg，全磷0.76g／kg，全钾12.5 1g／kg，速效氮194.25mg／kg，速效磷19mg／kg，速效钾110mg／kg，土壤pH 为6.75，无灌溉条件。

1.2 材料

供试品种为闽引圆叶决明（C.rotundifoliacv.Minyin）［15］，2005年通过全国牧草品种审定委员会审定，由福建省农科院农业生态研究所引进。

1.3 试验设计与田间管理

设6个不同的留株密度50株／m2（A）、40株／m2（B）、30株／m2（C）、20株／m2（D）、10株／m2（E）、5株／m2（F），即行株距分别为50cm×4cm，50cm×5cm，50cm×6.6cm，50cm×10cm，50cm×20cm，50cm×40 cm。采用随机区组设计，每个处理3个重复，共18个小区，每小区面积为2m×5m，试验地四周设保护行。2009年5月21－22日采用条播方式播种，播种量为30kg／hm2，播种时施复合肥150kg／hm2（氮、磷、钾素含量分别为15%，15%，15%，下同）作种肥。2009年8月12－17日，根据不同的留株密度进行间苗、中耕、锄草工作。2009年10月17日进行光合特性测定，2009年10月18日刈割测产并测定营养成分。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 光合特性测定 用LI－6400便携式光合测定仪（基因有限公司生产）对主茎有代表性的功能叶（倒数第10叶和倒数第20叶）进行光合特性测定，选择净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）4个指标。测定时光强约为800μmoL／（m2·S），温度为（25±1）℃，CO2浓度为（400±10）μL／L。每小区随机选3株，每叶测定2次，取平均值。

1.4.2 产量测定 刈割盛花期的植株，对各处理小区进行鲜草产量测定，测产方法按常规方法进行［16］。同时再分别取500g左右的鲜草，将茎和叶分开称鲜重后放于105℃烘干箱内杀青15min，再放于65℃的恒温箱烘干、称重，计算叶茎比（%）和叶茎的干鲜比（%）。将鲜草产量和干草产量都折算成公顷产量。

1.4.3 农艺性状测定 在刈割测产前，每小区选择有代表性的植株10株对分枝数、茎长和单株鲜重进行计数统计。

1.4.4 营养品质测定 将测产时刈割取样烘干的样品用植物粉碎机磨碎过筛后，用凯氏定氮法测定圆叶决明茎和叶的粗蛋白含量［17］，推算出粗蛋白产量。其中，粗蛋白产量＝粗蛋白含量× 干草产量×（1－干草含水率）［18］。

表1 各处理圆叶决明单位面积产草量Table 1 Yield of unit area in each treatment of C.rotundifolia

1.5 数据分析

所有数据均在 Microsoft Excel、SPSS 13.0软件中进行统计分析和处理，用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 留株密度对产草量的影响

鲜草产量和干草产量是直接表征牧草生产性能的重要指标，在10月15日进行产草量测定，留株密度从50株／m2到5株／m2，圆叶决明产草量呈先增加而后减少的趋势，其中鲜草产量以40株／m2（B处理）最高，干草产量以30株／m2（C处理）最高，5株／m2（F处理）的产草量均最低。统计分析表明，留株密度在20～50株／m2的产草量极显著高于5和10株／m2，差异极显著（P＜0.01）（表1）。

2.2 留株密度对农艺性状的影响

为了进一步分析产量构成因素，在刈割测产前，对每小区有代表性的植株（10株）进行分枝数和茎长的计数统计，随着闽引圆叶决明留株密度的减少，其分枝数随之相应的升高（表2），说明合理稀植可有效增加圆叶决明的分枝数，进而增加单株鲜重。

各处理的植株高度虽然有所不同，但从趋势上看，50株／m2处理的主茎长较40，30，20，10，5株／m25个处理短3.67～14.78cm，但6个处理间的差异不显著（P＞0.05）（表2）。

表2 各处理圆叶决明的分枝数、茎长和单株鲜重比较Table 2 Branch number，stem length and single plant fresh weight of compare in each treatment of C.rotundifolia

2.3 留株密度对叶茎干鲜比和叶茎比的影响

有机物质消化率是评定牧草营养价值的主要因素之一［19］，牧草消化率的差异不仅受生长发育阶段的影响，也受叶／茎的影响，且茎对牧草有机物质消化率的影响大于叶。6个处理间的叶茎比略有不同，但差别不大，在1.02∶1～1.24∶1区域范围之内波动（表3）。

含水量高的牧草，干物质含量就少，因而牧草中净能的含量就少［20］。各个处理圆叶决明叶片的干鲜比也基本一致，均在20.17%～20.42%小范围之内波动。从茎的干鲜比来看，50株／m2处理的干鲜比最高（25.31%），5株／m2处理的干鲜比最低（22.58%）。说明密植对茎的含水量有降低的趋势，可以提高牧草单位质量的营养价值（表3）。

表3 各处理圆叶决明的干鲜比和叶茎比Table 3 Dry－weight／fresh－weight ratio and stem－leaf ratio in each treatment of C.rotundifolia

2.4 留株密度对粗蛋白含量与产量的影响

蛋白质是家畜生长发育和繁殖所必需的营养物质。牧草中蛋白质含量高，常标志着饲草的营养价值高［21］。各处理中40株／m2处理的茎粗蛋白含量最高，50，30，20，10，5株／m2处理的茎粗蛋白含量均在7.72%～8.13%。而5株／m2处理的叶粗蛋白含量最低，但各处理差异不显著（图1）。

随着种植密度的减少，圆叶决明粗蛋白产量先增加而后减少，其中30株／m2处理的产量最高（625.83 kg／hm2），5株／m2处理的产量最低（100.55kg／hm2），经统计分析表明，差异极显著（P＜0.01）。50，40，30，20株／m2处理间的粗蛋白产量虽有所不同，但差异不显著（P＞0.05）（图2）。

2.5 留株密度对光合特性的影响

光合作用是决定作物产量的最重要因素，光合能力大小直接影响作物产量的高低［22］，为了进一步分析圆叶决明种植密度与光和特性、产草量的关系，我们测定分析了各处理倒10叶和倒20叶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）4个指标。

图1 各处理圆叶决明茎、叶粗蛋白含量Fig.1 Stem and leaf crude protein content in each treatment of C.rotundifolia

图2 各处理圆叶决明粗蛋白产量Fig.2 Crude protein yield in each treatment of C.rotundifolia

圆叶决明倒10叶、倒20叶的气孔导度在不同留株密度下有一定的差异，但是胞间CO2浓度变化未达到显著水平（表4，5），说明不同密度下的气孔导度足以维持圆叶决明进行正常的光合作用。据Farquhar和Sharkey［23］的判据：净光合速率和气孔导度下降的同时胞间CO2浓度下降，则气孔因素的限制作用是光合速率下降的主要原因；反之，净光合速率和气孔导度下降的同时胞间CO2浓度不变或上升，则非气孔因素的限制作用是光合速率下降的决定性因素。可见，本研究中非气孔因素的限制作用是不同留株密度条件下圆叶决明净光合速率变化的主要原因。F处理的倒20叶净光合速率、气孔导度、蒸腾速率突然提高并与其他处理的差异显著（P＜0.05），这可能是因为其他密度处理还没达到圆叶决明个体生长的最佳状态，同时也说明稀植有利于圆叶决明中下部位的功能叶进行较好的光合作用。

表4 各处理圆叶决明倒10叶光合特征值Table 4 Ten leaf photosynthetic in each treatment of C.rotundifolia

3 结论与讨论

饲草产量取决于饲草的遗传特性和栽培技术。改革栽培方式，有助于改善个体和群体的环境条件，可使品种的优良特性得到最大限度的发挥。种植密度是改善群体结构，提高光能利用率，补偿个体竞争产生不利影响的有效途径［24］。何静等［25］研究表明在不同密度和条件下多花黑麦草（Loliummultiflorum）的产量和生长高度有显著差异。李孟良等［26］研究表明适当种植密度能够显著提高菜苔（Brassicaparachinensis）的饲用蛋白质产量。

表5 各处理圆叶决明倒20叶光合特征值Table 5 Twenty leaf photosynthetic in each treatment of C.rotundifolia

本研究结果显示，种植密度对圆叶决明产草量的影响是明显的，密度以40株／m2处理的鲜草产量最高，达16 766.67kg／hm2，密度以5株／m2处理的鲜草产量最低，为3 266.67kg／hm2。本试验中，6种留株密度下的圆叶决明产草量以中密度的最高，且极显著高于低密度的，但与高密度的差异不显著，说明在一定范围内，圆叶决明对密度的适应能力强，能保持相对稳定，但超出一定范围，则不稳定。

留株密度对圆叶决明主茎高度的影响不大，但可以明显影响圆叶决明的分枝性能，稀植分枝数多，平均14.3个，密植分枝数少，平均只有8.8个。也正是由于稀植分枝数的增多，圆叶决明的单株鲜重也随之增加。

不同留株密度的圆叶决明在叶茎比和干鲜比方面虽有所不同，但差异都不显著。经研究分析表明，各个处理的叶粗蛋白含量与茎粗蛋白含量的比值为3.19∶1～3.60∶1，稀植（5株／m2）对圆叶决明的叶粗蛋白含量有较大影响，与其他留株密度的差异达到极显著水平（P＜0.01）；随着种植密度的减少，圆叶决明粗蛋白产量先增加而后减少，其中30株／m2处理的产量最高（625.83kg／hm2），5株／m2处理的产量最低（100.55kg／hm2），经统计分析表明，差异极显著（P＜0.01）。

不同留株密度虽然对圆叶决明倒10位叶和倒20位叶的净光合速率的影响不显著，但高密度处理的圆叶决明倒10叶、倒20叶的净光合速率和蒸腾速率都为最小，而且在低密度的种植条件下，倒20叶的净光合速率和蒸腾速率明显上升。说明合理稀植有利于植株进行较好的光合作用。

综合分析表明，圆叶决明适宜的种植密度为30株／m2，在这种密度下，既能获得理想的产量（平均干草产量3 454.83kg／hm2、粗蛋白产量625.83kg／hm2），又能节省种苗和劳工。该密度方式能更好地适应圆叶决明群体结构，使之更好地利用光能，更好地协调个体和群体的矛盾，促进产量的提高。

致谢：福建农林大学李延教授对本研究的修改提出宝贵建议，在此表示衷心感谢！

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