不同栽培模式对长武塬区冬小麦干物质积累转运的影响

郝启飞,陈炜,邓西平

(1.西北农林科技大学生命学院,陕西杨凌712100;2.中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100)

小麦(Triticu maestivum L.)在西部地区广泛种植,因此研究西北干旱和半干旱地区肥力较低的土地小麦高产高效的栽培模式,对该地区农业发展有着重要的意义。一般认为小麦籽粒产量主要是由花后光合作用的同化物的积累、灌浆期源库之间的运输分配等综合作用的结果,源的供应能力实际上是源器官光合产物的供应能力或光合产物生成总量。小麦开花后营养器官同化物的积累及花前营养器官中积累的同化物向籽粒中转运,对粒重和产量极为重要[1-2]。因此研究其开花期和花后贮存的同化物质的积累转运,能更好地揭示产量形成的规律。郭大勇等[3]研究表明氮肥和有机肥施入能提高小麦干物质的积累和同化物向籽粒中转运,从而提高黄土塬区小麦的籽粒产量。郭栋[4]等研究表明在冬前-拔节和开花-灌浆两个阶段,黄土旱塬冬小麦植株氮素累积量较大,累积速率快,是氮素吸收利用的两个关键阶段。吕金印[5]等认为花后同化物对籽粒产量的贡献较大,而花前制造的同化物大部分用于器官的构造。尽管已有很多有关小麦总干物质积累变化的研究[6-8],然而同时研究多种因素对黄土塬区冬小麦灌浆期的光合产物的动态积累转运的影响却鲜有报道。本试验在前人研究的基础上[9-11],通过研究不同栽培模式对黄土塬区冬小麦干物质积累转运的影响,探索适合黄土塬区小麦高产高效的栽培模式,以期为该地区小麦的高产、高效提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2009年9月-2010年6月在中国科学院长武农业生态试验站进行,试验站位于黄土高原渭北旱塬的陕西省长武县城西12 km陕甘分界处(35°14′N,107°41′′E),总面积 8.3 km2,地势北高南低 ,地貌分为北部塬面和南部沟壑区两大单元,分别占土地总面积的35%和65%。塬面最高点海拔高度1 226 m,沟口最低点海拔高度946 m,试验区地下水埋深在60 m以下,该流域属暖温带半湿润大陆性季风气候,年平均气温9.1℃,无霜期171 d,降雨年际间变异大,多年平均降雨量为584.1 mm,汛期(5-10月)降水量占全年降水量的70%以上。土壤类型为黑垆土,质地均匀,疏松多孔,耕性良好,播种时的土壤基础养分为;硝态氮1.64 mg/kg;铵态氮0.49 mg/kg;速效钾148 mg/kg;有效磷22 mg/kg;有机质12.4 g/kg。

1.2 实验设计

小麦于2009年9月26日播种,2010年4月19日追肥,2010年6月25日收获。试验采用随机区组排列,共设5种栽培方案:处理1(T1):品种长武134,播量150 kg/hm2;氮肥水平为150 kg/hm2,不施有机肥,以农民正常耕作为主;处理2(T2):品种长旱58,氮肥水平为120 kg/hm2,播量水平为150 kg/hm2,不施有机肥,并在冬春期追肥为75 kg/hm2;处理3(T3):品种长旱58,氮肥水平为 120 kg/hm2,播量水平为 120 kg/hm2,施有机肥45 000 kg/hm2,并在冬春期追肥为75 kg/hm2;处理4(T4):品种长旱58,氮肥水平为150 kg/hm2,播量水平为120 kg/hm2,不施有机肥;处理5(T5):品种长旱 58,氮肥水平为120 kg/hm2,播量水平为120 kg/hm2,施有机肥45 000 kg/hm2,其中各处理施磷肥水平为 120 kg/hm2。其中每处理重复4次,共计20个小区,小区面积为20 m×6.5m=130 m2,行距0.20 m,全生育期内降雨量为181.4 mm。

1.3 测定项目和方法

开花期选择同一天开花、发育正常、大小均匀的穗子200个挂牌标记,于开花当日(0 d)及花后5,10,15,20,25,30 d分别取样一次,各处理每次取样20个主茎带回室内,将每株分开剥离出穗(成熟期分离出籽粒)、旗叶、穗下节(包括基部的节),倒二茎(包括基部节)、旗叶鞘、剩余部分,分别装入纸袋,然后放入105℃烘箱中杀青30 min,再降至80℃烘至恒重称量。

1.4 计算方法

花后干物质的积累量(g)=成熟期植株干重-开花期植株干重;花后积累贡献率(%)=(花后干物质的积累量/成熟期籽粒干重)×100%;花前干物质输出量(g)=成熟期籽粒干重-花后干物质积累量;花前物质输出率(%)=(花前干物质输出量/开花期植株总重)×100%;花前积累贡献率(%)=(花前干物质输出量/成熟期籽粒干重)×100%;花后营养器官干物质输出量(g)=开花期营养器官干重-成熟期营养器官干重;花后营养器官干物质输出率(%)=(花后营养器官干物质输出量/开花期营养器官干重)×100%;花后营养器官干物质转运对籽粒的贡献率(%)=(花后营养器官干物质输出量/成熟期籽粒干重)×100%。

实验数据使用Excel和SPSS 11.0分析软件处理,使用Sigma Plot 9.0作图。

2 结果与分析

2.1 不同栽培模式下小麦花后干物质积累动态变化

2.1.1 叶片和叶鞘的干物质积累动态 由图1可以看出,T1、T2、T3、T5处理的灌浆期叶片干物质积累变化趋势基本一致,开花后前五天呈下降趋势,5-10 d稍有上升后开始下降。而T4开花后前五天并没有出现下降趋势而出现增长,五天后开始出现下降,与其他处理基本一致。花后10-25 d期间,各处理旗叶中干物质出现下降,这可能与籽粒的灌浆有关。前期小麦籽粒处于建成阶段,此时对同化物质需求量不大,旗叶中储存的干物质稍有下降后出现上升。一方面随着籽粒的建成,灌浆速率加快,小麦籽粒对同化物质的需求量加大,旗叶中的同化物质加快了向籽粒转运;另一方面是由于旗叶的衰老,导致生育后期光合作用的降低以及同化物质的减少,从而使旗叶干物质呈现下降趋势。

各处理花后旗叶鞘中干物质积累变化趋势基本一致,花后0-10 d各处理间的干物质积累量存在差异,其值表现为T3＞T4＞T2＞T5＞T1(图2),这可能是花前不同处理的积累量的不同所导致。花后0-10 d,各处理小麦旗叶鞘的干物质没有大的变化;而花后 10-20 d,T1、T2、T4、T5的干物质量呈现下降趋势;这与旗叶的变化基本同期,同样可能是由于籽粒对同化物质的需求增加和旗叶同化物质的供应不足导致干物质的下降。由图2可以看出,在相同时期,各处理中干物质量有较大的差异,其中T3明显高于其他处理,说明有机肥和追肥的同时施入有利于旗叶鞘干物质的累积。

图1 小麦花后叶片干物质积累动态

图2 小麦花后旗叶鞘的干物质积累动态

2.1.2 倒二茎和穗下节的干物质积累动态 小麦的茎杆可以作为同化物的运输器官,在开花前和开花后可临时贮存同化物质,是光合同化物贮藏的主要营养器官之一。由图3可以看出,倒二茎干物质的积累变化基本上呈现单峰曲线,各处理间的变化趋势基本一致。花后0-10 d处于上升阶段,其中0-5 d增长最快;T1与其他几个处理相比较,积累量最小,而T2的积累量最大,T3增加的趋势不明显。说明开花前期的同化物质主要用于营养生长。随着籽粒的形成,茎中干物质积累量在花后10-30 d下降,可能是由于小麦籽粒对同化物质的需求量加大,茎中的同化物质加快了向籽粒转运,从而导致茎中干物质积累量的下降的缘故。这与旗叶和旗叶鞘的变化趋势基本一致。

由图4可以看出,小麦穗下节各处理的干物质的变化趋势呈现单峰曲线,峰值出现在花后大约10 d,其值大小顺序为T3＞T4＞T2＞T5＞T1,这与倒二茎的变化趋势基本一致。这可能由于倒二茎和穗下节是两个紧密相连的同化物质运输器官,彼此相互协调和影响。各处理中 T3的穗下节干物质积累量最高,T1最低,说明有机肥的施入和追肥有利于穗下节干物质的累积,可能是在灌浆中后期叶片和叶鞘中的干物质部分转移到穗下节的原因。穗下节在灌浆中期经历剧烈下降后,在花后20-30 d相对变化较小,这同倒二茎的变化趋势相似。

图3 小麦花后倒二茎干物质积累动态变化

图4 小麦花后穗下节干物质积累动态变化

2.1.3 穗和植株总干物质积累动态 由图5可知,小麦灌浆初期各处理间穗部干物质积累量变化趋势大致相似,均有渐增阶段和快速增加阶段,随着籽粒的形成,灌浆速率加快,穗部的干物质积累量呈现快速上升趋势,这可能由于前期转运到籽粒的蔗糖部分用于籽粒的构建而未全部转化为淀粉,后期籽粒已经构建,籽粒中的蔗糖大都转化为淀粉,导致穗部干物质积累量呈现快速上升趋势。花后15 d,各处理间穗部干物质积累量出现明显差异,其值表现为T3＞T4＞T5＞T2＞T1;花后30 d,T3穗部干物质积累量高于其他几个处理,说明有机肥和追肥的施入能提高穗部干物质的积累量。

植株总干物质积累量随籽粒灌浆的进行呈现增长趋势,从图6可以看出植株总干物质积累的变化趋势可分为:渐增阶段、缓增阶段和快增阶段。花后0-10 d为渐增阶段;10-20 d为缓增阶段;20-30 d为快增阶段,花后20 d,各处理植株总干物质积累量出现明显差异,其表现为 T3＞T4＞T5＞T2＞T1。前面的实验已经证明茎秆、旗叶等营养器官的干物质随灌浆期的进行降低,且植株总干物质和穗的干物质积累随灌浆期的进行而增长,向穗部的转移。

图5 不同处理小麦花后穗干物质积累动态

图6 不同处理中小麦花后植株总干物质积累动态

2.2 不同栽培模式下小麦干物质的转运与分配

2.2.1 干物质转运状况 从表1可以看出,小麦开花期,干重 T2、T3均高于T5,说明小麦追肥能提高开花期干物质的积累;而成熟期干重T3和 T5分别比T2高0.91%和0.28%,各处理中,T3花前输出量最高,说明其对籽粒的贡献率也最高,方差分析结果显示各处理呈现显著性差异。由此可知,有机肥的施入在小麦的灌浆期起到了关键作用,这可能由于有机肥能延缓小麦旗叶等营养器官的衰老[12],增加了灌浆后期同化物质的转运和供给,并使前期积累的同化物质更多地转运到籽粒中,追肥也一定程度上提高了花前干物质的积累量(表1)。T4花后干物质的积累量和对籽粒的贡献率分别为1.90 g、80.85%,比T2高0.4 g和3.79%,方差分析结果显示达显著性差异,说明减少播量能提高小麦花后干物质的积累和对籽粒的贡献率。

表1 不同处理下小麦干物质转运

2.2.2 各器官花后干物质的输出量和输出率 从表2可以看出,T3和T5旗叶鞘、倒二茎花后干物质的输出量均高于T4、T2、T1,表明有机肥能促进这些器官花后干物质的输出量。旗叶是光合作用的主要器官之一,是花后干物质的重要供应器官,具有较高的干物质输出率。T5的旗叶花后干物质输出率高于 T3;T2的旗叶花后干物质的输出率高于T4,表明单施有机肥和追肥都能提高旗叶花后干物质的输出率。各处理旗叶花后干物质输出量为T3＞T2＞T5＞T4＞T1,具有显著性差异,这可能是由于有机肥和追肥延缓了旗叶的衰老[12],延长了光合作用的时间,进而增加了旗叶花后干物质的输出量。倒二茎是光合产物的主要贮藏器官,不同处理中,倒二茎干物质的输出率为:T5＞T3＞T1＞T4＞T2。

表2 不同处理下各器官花后干物质的输出量和输出率

2.2.3 各器官花后干物质转运对籽粒的贡献率 不同器官花后干物质转运对籽粒贡献率的大小能反映此器官对籽粒产量影响的大小。

由表3可以看出,花后旗叶干物质转运对籽粒的贡献率与输出率相似,其贡献率表现为T2＞T3＞T5＞T4＞T1,说明追肥能提高花后旗叶干物质对籽粒的贡献率。茎秆作为干物质的重要储存器官,对籽粒灌浆有着重要的影响。不同处理倒二茎花后干物质转运对籽粒的贡献率为T3＞T5＞T2＞T1＞T4;而各处理中T3的穗下节和倒二茎对籽粒的贡献率最高。有机肥和追肥配施能提高小麦茎秆花后干物质的转运对籽粒的贡献率。

表3 不同处理下小麦各器官花后干物质转运对籽粒的贡献率 %

3 讨论与结论

灌浆期是小麦十分重要的生育时期,其持续时间和速率决定了小麦籽粒的大小或重量。作物生长发育和最终产量的形成过程,实际是作物与环境间的物质能量转化,以及受环境影响的根、冠间物质分配、积累平衡的过程[13]。小麦籽粒产量大部分来自花后光合作用的同化物及花前贮藏在营养器官光合产物的再分配[14]。小麦灌浆期“源”器官的干物质的输出和“库”对干物质的吸收、利用,各营养器官灌浆期的干物质的转运和彼此之间的协调运转,保证了小麦籽粒灌浆的顺利进行。一般认为小麦籽粒产量大部分来自花后光合产物的积累,占60%～80%[15]。为了提高小麦籽粒产量,开花后需要较多的光合产物积累,并将地上部营养器官内的贮藏光合产物尽可能多地转移到籽粒中去[16]。地上部器官干物质的积累与氮肥施用有明显的关系[17],施用氮肥显著影响小麦地上部分各器官干物质的积累与分配,提高小麦花后干物质的生产能力和花后同化物对籽粒的贡献率[18]。在灌浆期,T3和T5旗叶和旗叶鞘的花后干物质输出量明显高于T1、T2、T4,说明有机肥和氮肥的配施能提高花后干物质的输出量。花后小麦干物质的积累量为 T4＞T5＞T3＞T2＞T1,但产量却为 T3＞T4＞T5＞T2＞T1,但各处理花后干物质对籽粒的贡献率值却表现为T4＞T1＞T5＞T2＞T3,从生理作用看,增施氮肥和有机肥可促进营养器官生长,提高旗叶叶绿素含量,增大叶面积系数,增加光合作用,延缓植株衰老提高总干物质重[12,16];可能是追施氮和底肥施入有机肥,致使小麦贪青晚熟,后期遭遇不良环境因素影响,营养器官贮藏光合产物转移率下降,导致小麦花后干物质对籽粒的贡献率下降。

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