宁夏盐池荒漠草原区天然草地植物生态位研究

程中秋,张克斌,刘 建,常进,王晓,王黎黎,苏鹏飞

(北京林业大学,北京100083)

生态位的定义最早是Grinnell于1917年提出的,他认为生态位是一个物种或亚种占据的最后单元。此后国外许多学者又提出了多种生态位定义[1-3],并对生态位宽度测度、植物种群对资源的分割利用、生态位在不同资源条件下的变化与适应、物种生态位关系与种间竞争与共存的联系等进行了深入研究[4-6];国内学者王刚等对生态位及测度方法[7-8]进行了研究。目前,各种植被类型的生态位研究如高寒草甸[10]均有报道,而关于荒漠草原区天然草地植物种群生态位方面的研究相对较少。本文结合国家林业局定点监测项目(宁夏盐池荒漠化监测项目),以天然草地30多种植物为研究对象,探讨它们的生态位变化情况,揭示干旱半干旱荒漠环境下植物生态位变化规律,为进一步研究生态系统稳定性和沙区草场植被恢复提供依据。

1 研究区自然情况

盐池县位于宁夏回族自治区东部,北纬37°04′-38°10′,东经 106°30′-107°41′。盐池县北与毛乌素沙漠相连,南靠黄土高原,在地理位置上属于一个典型的过渡地带,即:地形上自南向北是从黄土高原向鄂尔多斯台地(沙地)过渡地带,在气候上是从半干旱区向干旱区的过渡地带,在植被上是从干草原向荒漠的过渡地带,在资源利用上是从农区向牧区的过渡地带。这种地理上的过渡性造成了该县自然条件资源的多样性和脆弱性特点。

盐池县主要为剥蚀的准平原地形,全县地势南高北低,海拔1 295～1 95l m,南北明显分为黄土丘陵和鄂尔多斯缓坡丘陵两大地貌单元。该县属于典型中温带大陆性气候,年均气温为8.1℃,极端最高温度为34.9℃,极端最低温度为-24.2℃,年均无霜期为165 d;年降水量仅 250～350 mm,且从南向北,从东南向西北递减。土壤类型以灰钙土为主,其次是黑垆土和风沙土,此外有黄土,少量的盐土、白浆土等。植被类型有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被。其中灌丛、草原、沙地植被数量较大,分布也广。草原分干草原和荒漠草原,群落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主。

2 研究方法

2.1 样地布设及取样

研究区域选在距盐池县城南7 km的无量殿天然草地,按照典型性、代表性和科学性的设置原则,选择有代表性地段,采用GPS定位,设置固定样地,进行定位监测。在样地200 m×200 m的范围内,按东南西北4个方向分别随机均匀布设5个1 m×1 m的样方,共计20个样方。调查内容主要包括植物名称、植物种数、株数、盖度、高度、生物量(地上部分鲜质量)等,调查时间选择2008年和 2009年7-8月(植物生长季),为保证数据具有可比性,2009年调查样方不会和2008年出现重叠。

2.2 数据处理方法

2.2.1 重要值计测[9]重要值确定各群落的主要成分,以区分不同群落。重要值的计算方法如下:

2.2.2 生态位宽度计测 采用Levins生态位宽度计算公式[10]

式中:Bi——物种的生态位宽度;Pij——物种 i在第j资源位上的重要值占它所有全部资源位上重要值的比例;r——样方数,本文用样方代表资源位。

2.2.3 生态位重叠度计测 采用Pianka生态位重叠指数[11]

式中:Oik——物种i与物种k的重叠度指数,其他符号含义同上。

3 结果分析

3.1 生态位宽度

2008年、2009年宁夏盐池荒漠草原区天然草地植物生态位宽度计算结果见表1。

从表1可以看出,2008年在调查的20个样方中共出现24种植物,其Levins生态位宽度值从大到小依次是:达乌里胡枝子、老瓜头、阿尔泰狗娃花、远志、猪毛蒿、苦豆子…,其中,达乌里胡枝子、老瓜头、阿尔泰狗娃花宽度值最大,分别达到0.824,0.530,0.508,是天然草地的优势种。这3种植物又以达乌里胡枝子为代表,其生态位宽度值远远大于天然草地中的其他植物,在调查的20个样方中18个样方有达乌里胡枝子的分布。达乌里胡枝子属于温带中旱生小半灌木,高20～60 cm,茎单一或数个簇生,较喜温暖,性耐干旱,为优等饲用植物。2008年 Levins生态位宽度值较小的几种植物为:披针叶黄华、沙葱、蚓果芥,其生态位宽度值均在0.1以下,说明这些植物在天然草地内分布极不均匀,适宜生存的生境较少,对群落生境的要求苛刻,是2008年天然草地的特化种。

2009年在调查的所有样方中共出现29种植物,Levins生态位宽度值从大到小的顺序是:阿尔泰狗娃花、丝叶山苦荬、老瓜头、达乌里胡枝子、远志、猫头刺、沙鞭…,其中,阿尔泰狗娃花、丝叶山苦荬、老瓜头、达乌里胡枝子的生态位宽度较大,分别达到0.779,0.623,0.619,0.609,是2009年天然草地的优势种。沙葱、草木樨状黄芪、银灰旋花、鳍蓟、柠条、宁新蒿、宁夏黄芪和冰草的生态位宽度值较小,均不足0.1,是2009年天然草地的特化种。

表1 荒漠草原区天然草地生态位宽度

通过对比2008年和2009年的调查结果发现,在所调查的样方中2009年共出现29种植物,比2008年多出5种,同时植物生态位宽度平均值相比2008年略有提高,可见2009年的植被状况较2008年好。在调查的两年中,阿尔泰狗娃花、老瓜头、达乌里胡枝子均有较大的生态位宽度,是天然草地的优势种,对此种生境具有很强的适应能力。同时,2008年在样方中出现的中亚细柄茅、刺沙蓬、乳浆大戟、披针叶黄华等4种植物,由于资源环境的改变和其他植物种的入侵等原因导致其在2009年样方中消失。2009年调查中新出现的短花针茅、狭叶米口袋、尖叶细石竹、砂蓝刺头、银灰旋花、柠条、宁新蒿、冰草等物种除短花针茅宽度值达到0.306外,其余的宽度值均不足0.2,可见对该生境适应能力不足,还无法成为天然草地的优势种。

表2 荒漠草原区天然草地2008年生态位重叠度

表3 荒漠草原区天然草地2009年生态位重叠度

3.2 生态位重叠度

2008年和2009年天然草地的生态位重叠度计测结果见表2-3。

从表2-3可以看出,2008年生态位重叠度较大的是达乌里胡枝子和猪毛蒿、赖草和砂珍棘豆、丝叶山苦荬和宁夏黄芪、赖草和披针叶黄华、叉枝鸦葱和沙葱,它们的生态位重叠度均在0.7以上,其中丝叶山苦荬和宁夏黄芪之间的重叠度最大,达到0.84。经过调查比较发现,生态位宽度较大的有达乌里胡枝子、老瓜头、阿尔泰狗娃花,除达乌里胡枝子和猪毛蒿的重叠度能达到0.7以上外,其余与其他物种之间的重叠度均较小。这充分表明,在荒漠草原区天然草地生态位宽度大的物种与其他物种的重叠度指数不一定大,反之亦然。

2009年天然草地的生态位重叠度计算结果与2008年类似,生态位重叠度最大值也没有出现在几个生态位宽度值较大的几个优势种之间。重叠度最大的是草木犀状黄芪和柠条、沙葱和冰草,其Pianka生态位重叠指数分别达到1(事实重叠指数为1,只是它们对资源的利用无限接近,而不可能完全一样)和0.98,说明草木犀状黄芪和柠条、沙葱和冰草在天然草地这种生境中有较好的共生关系。

3.3 降雨量分析

2008年和2009年的降雨量统计见表4。

表4 2008年、2009年各月降雨量统计 mm

从表4可知,2008年6-8月三个月的降雨量分别为0.6,28,108.1 mm,三月降雨总量为136.7 mm;2009年6-8月三个月的降雨量分别为3.1,65.6,130.2 mm,3个月降雨总量为198.9 mm。本次植被调查安排在7-8月进行,故6-8月的降雨量多少直接关系到植物的生长状况和调查结果。2008年和2009年生态位宽度和生态位重叠度的计测结果也表明,降雨量越多,植物生长状况越好,其生态位宽度和生态位重叠度指数越高。原因主要是:2009年6-8月降雨量较大,植物长势好,密度较大,资源利用率较高,植物种间竞争更为激烈,故生态位宽度和生态位重叠度总体比2008年大。

4 结论与讨论

(1)生态位宽度是反映物种对环境资源利用状况的尺度,它不仅与物种的生态学和进化生物学特征有关,而且与种间的相互适应与相互作用有密切的联系。生态位宽度越大表明物种对环境的适应能力越强,对各种资源的利用较为充分,在群落中往往处于优势地位。阿尔泰狗娃花、老瓜头、达乌里胡枝子等物种的生物学和生态学特性决定了它们在该区的优势地位,其生态位宽度远高于其它物种,是研究区的优势种。

(2)生态位重叠反映种群之间对资源利用的相似程度和竞争关系。较高的生态位重叠意味着种群之间对环境资源具有相似的生态学要求,因而可能存在着激烈的竞争[12]。多数关于生态位的研究认为,较大的生态位宽度常常伴随着较高的生态位重叠[13-16]。而宁夏盐池荒漠草原区天然草地生态位研究结果表明,较高的生态位宽度和较高的生态位重叠度之间并不存在明显的线性关系,2008年和 2009年较高的Pianka生态位重叠指数均出现在生态位宽度较小的物种之间,这一现象从另外一个角度说明植被恢复过程资源环境存在高度的空间异质性。

(3)植被恢复过程就是群落建立和演替过程,核心是物种的更替。物种更替是群落环境演变、物种的环境适应性、竞争作用等种间关系几方面共同作用的结果和集中表现,这几方面的变化是互动的[17]。与2008年相比,2009年天然草地中亚细柄茅、刺沙蓬、乳浆大戟、披针叶黄华等4种植物消失,新出现短花针茅、狭叶米口袋、尖叶细石竹、砂蓝刺头、银灰旋花、柠条、宁新蒿、冰草等物种,这可能与调查样方位置的不同有关。2009年6-8月降雨量大于2008年同期,植物长势好,密度大,资源利用率高,植物种间竞争激烈,使得生态位宽度和生态位重叠度总体比2008年大。植物较好的长势在一定程度上保护了水土资源,改善了草地的生境,有利于天然草地的植被恢复与群落演替。预计经过长时间的演替,天然草地植物群落接近于地带性稳定,生态位重叠程度有所下降,种群之间经过竞争排除作用等生态过程产生了一定程度的生态位分化,种间关系和群落结构将趋于稳定。

[1] 余世孝.数学生态学导论[M].北京:科学技术文献出版社,1995:23-25.

[2] Krebs C J.Ecology:the experimental analysis of distribution and abundance[M].New York:Fairfield Graphics,1978:225-228.

[3] Sylvain D,Daniel C,Clementine G C.Niche separation in community analysis:A new method[J].Ecology,2000,8l(10):2914-2927.

[4] Arbams P A.Alternative models of character displacement and niche shift 1.Adaptive shifts in resource use when there is competition for nutritionally nonsubstitutable resources[J].Evolution,l987,41(3):65l-661.

[5] Berendse F.Inter-specific competition and niche differentiation between Plantago lanceolata and Anthoxanthum odoratum in a natural hayfield[J].J.Ecol.,1983,71:379-390.

[6] Odum E P.Basic Ecology[M].New York:CBS College Publishing,1982:401-407.

[7] 王刚.植物群落中生态位重叠的计测[J].植物生态学与地植物学丛刊,1984,8(4):329-335.

[8] 王刚.关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究[J].生态学报,1984,4(2):119-127.

[9] 郑翠玲,曹子龙,赵廷宁,等.浑善达克沙地南缘农牧交错带弃耕地植被的演替规律[J].中国水土保持科学,2005,3(1):72-76.

[10] 魏志琴,李旭光,郝云庆.珍稀濒危植物群落主要种群生态位特征研究[J].西南农业大学学报:自然科学版,2004,26(1):1-4.

[11] 毕润成,尹文兵,王艳妮.山西南部脱皮榆种群生态位的研究[J].西北植物学报,2003,23(7):1266-1271.

[12] Silvertown J W.Plants in limestone pavements:tests of species interactionand niche separation[J].J.Ecol.,1983,71:819-828.

[13] 张林静,岳明,赵桂仿.生态位不同计测方法在绿洲荒漠交锗带应用的比较分析[J].生态学杂志,2002,2l(4):71-75.

[14] Walker B.Conserving biological diversity through ecosystem resilience[J].Conser Biol.,1995(9):747-752.

[15] 陈波,周兴民.三种蒿草群落中若干植物种的生态位宽度与重叠分析[J].植物生态学报,1995,19(2):158-169.

[16] 郭全邦,刘玉成,李旭光.缙云山森林次生演替序列优势种群生态位[J].西南师范大学学报:自然科学版,1997,22(1):73-78.

[17] 张继义,赵哈林,张铜会,等.科尔沁沙地植物群落恢复演替系列种群生态位动态特征[J].生态学报,2003,23(12):1241-1246.