4种牧草不同生长期C、N生态化学计量特征

王冬梅，杨惠敏

(兰州大学草地农业科技学院 农业部草地农业生态系统学重点开放实验室，甘肃 兰州730020)

生态化学计量学(ecological stoichiometry)是研究化学元素(主要如C、N和P等)平衡的科学[1]，为研究元素在生物地球化学循环和生态过程中的计量关系及规律提供了一种综合方法。植物体内C、N代谢是植物正常生长发育和产量形成的物质基础，组织C、N含量及其生态化学计量比(C/N)是反映植株体内生理代谢状态的重要指标[2]。植物C/N代表着其吸收N时同化C的能力，反映了其N利用效率和固C效率的高低，因此，植物C/N是C积累速率和存储能力与限制其生长的N供应耦联的结果[3]。

C、N生态化学计量学研究已成为农业、生态和全球变化研究领域的重要内容[1,4]。目前，陆地生态系统植物C、N生态化学计量学研究在天然草原和森林等方面进行了大量的探讨，发现了不同系统、群落和物种间植物的计量比差异及其对环境因子的响应等[5-7]，但在C/N时间变化方面的研究还不多见。此外，对栽培草地系统植物C、N生态化学计量学尚缺乏系统分析和报道。本研究以几种豆科和禾本科牧草为对象，探讨不同生长期C、N含量及其计量比变化，以初步阐明牧草不同生长期C/N规律以及豆科和禾本科牧草C/N差异，为栽培草地C、N生态化学计量相关研究提供参考数据。

1 材料与方法

1.1试验地概况 试验分别在兰州大学榆中校区试验实习基地和庆阳黄土高原试验站进行。榆中校区试验实习基地海拔1 720 m，年均降水量350 mm，年均蒸发量1 450 mm，年均气温6.7 ℃，全年无霜期约159 d，属典型温带半干旱大陆性气候；土壤为黑麻土，有机质含量0.4%～0.6%，全氮含量低于0.05%。庆阳黄土高原试验站海拔1 297 m，多年平均年降水量517 mm，且多集中于7-9月，年均蒸发量1 504 mm，年均气温8～10 ℃，全年无霜期约161 d，属温带大陆性季风气候；土壤为黑垆土，粉粒含量70%，有机质含量约1%，全氮含量低于0.1%。

1.2试验设计 以2种多年生豆科牧草陇东苜蓿(Medicagosativacv.Longdong)和红豆草(Onobrychisviciaefolia)，1种一年生豆科牧草箭筈豌豆(Viciasativa)和1种一年生禾本科牧草一年生黑麦草(Loliummultiflorum)为试验材料。随机区组设计，3个重复，小区面积2 m×3 m；人工开沟，手溜条播，行距25 cm。榆中于2010年5月7日播种，庆阳于2010年4月23日播种。播前按每公顷尿素180 kg和过磷酸钙60 kg施基肥。其他管理措施参照一般大田管理。

1.3取样及测定 在牧草分枝期、孕蕾(穂)期和开花期，每小区各选两行1 m的植物样段，连同根一起取得完整植株样品。植株样品洗掉根部泥土后快速风干，称鲜质量；然后分根、茎、叶装袋，在105 ℃下10 min杀青，最后80 ℃烘干至恒质量不变，称干质量。用半微量凯氏定氮法[8]测定植物全氮(total nitrogen，TN)含量，用改良的Walkley-Black法[9]测定植物有机碳(organic carbon，OC)含量，并计算C/N=OC/TN。

2 结果与分析

2.1不同生长期牧草有机碳含量变化 不同生长期牧草有机碳含量差异不大，但仍表现出不同的变化趋势(图1)。庆阳牧草有机碳含量为675～844 g/kg，平均约742 g/kg，其中叶、茎和根有机碳含量平均分别为750、756和720 g/kg，分枝期、孕蕾(穂)期和开花期有机碳含量平均分别为731、744和749 g/kg。榆中牧草有机碳含量为699～823 g/kg，平均约754 g/kg，其中叶、茎和根有机碳含量平均分别为759、749和754 g/kg，分枝期、孕蕾(穂)期和开花期有机碳含量平均分别为745、765和751 g/kg。庆阳和榆中差异不大，两地平均为748 g/kg，其中叶、茎和根有机碳含量两地平均分别为755、752和738 g/kg，分枝期、孕蕾(穂)期和开花期有机碳含量两地平均分别为738、757和750 g/kg。

图1 不同生长期庆阳和榆中4种牧草叶、茎、根有机碳含量变化

2.2不同生长期牧草全氮含量变化 不同生长期牧草全氮含量变化明显(图2)。牧草各部分分枝期全氮含量最高，孕蕾(穂)期最低。叶全氮含量显著大于茎、根，茎和根间没有显著差异；但叶全氮含量存在很大的变异性，变化范围为15.9～58.6 g/kg。庆阳一年生黑麦草全氮含量低于豆科牧草(除孕穗期茎外)，榆中一年生黑麦草各部分全氮含量低于豆科牧草。在各生长时期，榆中4种牧草全氮含量高于庆阳。

图2 不同生长期庆阳和榆中4种牧草叶、茎、根全氮含量变化

2.3不同生长期牧草C/N变化 不同生长期不同牧草叶、茎和根C/N表现出较大差异(表1和表2)。庆阳豆科牧草C/N在孕穗(蕾)期较高而分枝期较低，禾本科牧草则在开花期较高而分枝期较低；在同一生长期，牧草叶C/N低于茎、根；禾本科牧草C/N高于豆科牧草(表1)。榆中牧草C/N在不同生长期表现与庆阳不同，但较低值也出现在分枝期；在同一生长期，牧草叶C/N低于茎、根；禾本科牧草C/N高于豆科牧草(表2)。榆中一年生黑麦草C/N高于庆阳，而豆科则相反。

表1 不同生长期庆阳4种牧草各部分C/N变化

表2 不同生长期榆中4种牧草各部分C/N变化

3 讨论

植物C/N反映了其在一定土壤条件(N供应水平)下C积累的能力和水平，因此，在土壤N供应变化不大的情况下，C/N可能在植物不同生长期表现不同。随植物的生长、成熟到衰老，C同化能力经历由弱到强，而后又变弱的过程，因而C积累速度先增加而后减小；在此过程中，N积累也经历快速增加而后增速减缓。相对于C积累而言，叶片N积累在初期速度较快，而后期则较慢，且往往因淋溶而积累减少[10]，因此，生长初期C/N较低，后期则较高。本研究表明，豆科牧草C/N在孕穗(蕾)期较高而分枝期较低，禾本科牧草则在开花期较高而分枝期较低，基本证实了这一点。本研究还发现，开花期牧草各部分全氮含量较低，可能与牧草生长后期N积累较慢、淋溶以及在繁殖器官的投入较多等导致叶、茎和根全氮含量减少有关；而有机碳含量在各时期变化不大。C、N积累的差异最终导致了不同生长期C/N的不同。

研究表明，大尺度水平上地理环境具有极大的变异性，使植物体内元素比率在不同的环境下差异较大，表现不同的化学计量学特征[5,11]。土壤营养元素供应的不平衡[12]将最终导致C在植物[13]和土壤[14]中的积累能力降低。本研究中，庆阳与榆中牧草C/N并不呈现一致的变化规律，可能与两地土壤和气候差异有关。

研究表明，植物叶片C/N在豆科和非豆科植物间差异显著[5,11,15]，这可能与豆科和非豆科植物C同化途径和N利用效率的差异有关，而且，豆科植物往往有较高的全氮含量，因此，豆科C/N较小。本研究表明，一年生黑麦草叶、茎、根C/N高于豆科牧草，这也与He等[16]的研究结果一致。

Vitousek[17]对夏威夷树种的不同组织C/N研究发现，不同组织C/N在不同生态系统中差异很大，各发育阶段的不同树种对应组织的C/N差异也很大。何亚婷等[18]以亚高山草甸30种草本植物为对象，发现C/N在植物组织中的分布为茎>根>叶。本研究表明，牧草叶C/N均低于茎、根，可能与后二者纤维化程度较高导致C含量高有关，也反映出叶全氮含量在各部分中最高。

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