大气CO2浓度升高对花蜜及传粉昆虫的影响

2011-04-09 14:22嵇保中刘曙雯高江勇王国兴王彦
环境昆虫学报 2011年2期
关键词:传粉花蜜酚类

吴 华 嵇保中* 刘曙雯 高江勇 王国兴 王彦

(1.南京林业大学森林资源与环境学院,南京210037;2.南京中山陵园管理局,南京210014)

CO2是最重要的人为温室气体,占温室气体排放总量的77%(IPCC 2007)。由于人类活动的影响,主要是煤炭、石油等化石燃料的燃烧,以及现代工业的不断发展和人口迅猛增加,加剧了温室气体尤其是CO2的排放,大气CO2浓度正逐步上升,预计到 2050年,大气 CO2浓度将超过550 μmol·moL-1,21 世纪末将达到700 μmol·moL-1(肖玲等,2006)。大气中CO2等温室气体的增加导致气候变暖,表现为地表温度升高、海平面上升等 (IPCC 2007)。根据国际上主要的大气环流模型 (GCM)估计,在CO2浓度倍增条件下,全球地表气温增加的幅度将在3.5℃ ~5.2℃,全球大气CO2浓度倍增引起的全球气候变化将对农业生产和生态环境等产生深刻的影响 (石冰等,2008)。

CO2浓度和温度共同影响植物的生理生化过程进而影响植物与昆虫的相互关系,这是生态学研究的热点之一 (Hughes,2000)。大气CO2是植物光合作用的底物,其浓度升高可以显著提高植物叶片光合作用的效率,并抑制光呼吸强度,使光合作用产物积累速率加快 (余峥等,2006)。大量研究表明大气CO2浓度的升高对植物的生物量及作物的产量有不同程度的影响。对植物传粉回报物花蜜的产量和主要组成的影响也很大;花蜜中的生物碱、酚类等次生物质也相应发生了改变。在植物对环境适应与进化的过程中,次生代谢物可能比初生代谢产物记录了更多的信息 (阎秀峰,2001)。

在开花的植物种类中,大部分是虫媒花。植物依赖昆虫传授花粉,昆虫从植物获得花粉和花蜜等回报物,两者形成密切的互惠共生关系。昆虫传粉可以使植物得到充分选择授精的机会,提高杂交优势,提高果实和种子的产量和质量,促进基因流动,提高物种的稳定性。绝大多数被子植物及少数裸子植物,如雌雄异株植物必须依靠昆虫或动物传粉才能完成受精 (张玉红,2005)。因此CO2浓度增加不仅能影响植物的生长发育,改变有花植物花蜜化学成分的组成与含量,还能间接影响到访花昆虫的行为及生命周期,从而进一步影响开花植物与传粉昆虫的相互关系。

1 大气CO2浓度升高对花蜜的影响

花蜜作为回报物为传粉昆虫提供营养和能量物质,在吸引传粉者方面起着极为重要的作用。花蜜成分除了糖 (90%)、氨基酸、脂类外,还包含酚类、萜类、生物碱等次生代谢物质,具有种间差异。蜜腺类型不同的同种植物间花蜜的组成不同 (Davis et al.,1998),花蜜中蔗糖/(葡萄糖+果糖)的比例以及氨基酸的种类在种内一致,种间有差异 (Adler,2001)。花蜜成分的差异能够满足不同传粉者对营养和能量需求的物质,吸引不同类型的传粉者。某些植物花蜜中因为含有生物碱和有机酸等一些成分,会使某些传粉者避开而不采集这类花。美国麻省理工大学的研究人员对加利福尼亚的茉莉花蜜蜂授粉进行了研究,这个地区的茉莉花花蜜中含有钩吻无定形碱化合物,使蜜的味道变苦。研究人员发现,特别苦的花与钩吻无定形碱浓度低的花相比,授粉率只有二分之一到三分之二,而且授粉昆虫“光顾”无定形碱浓度高的花朵时间相对少 (肖乐,2005)。花蜜对外界环境变化敏感,能够迅速做出反应,同一种花蜜 (如蓝蓟Echium vulgare)在1日内的不同时间里,其含量和含糖的浓度等也有显著的变化,这是由植物的生理状况、水分的挥发和访花昆虫的采集等因素共同造成的。

1.1 对花蜜产量和主要成分的影响

花蜜是虫媒花吸引昆虫不可缺少的重要因素,多数虫媒花都有一种专门分泌花蜜的结构-蜜腺。不同植物的蜜腺在花上着生的部位不同,形态和色泽也有差异 (史刚荣,1996)。花蜜的来源有两条途径:1)来自维管组织韧皮部的液汁,然后运输到蜜腺组织中,经其加工后再泌出体外。2)蜜腺组织本身含有大量的叶绿体,可自身合成花蜜中的一些成分,加工后变成花蜜泌出 (Pacini et al.,2003)。

对CO2浓度增加的反应,有花植物花蜜的产量和组分在不同物种之间的变化差异很大,即使是种内不同基因型植株的花蜜对CO2浓度增加的反应也有所不同。Andreas(2005)指出,CO2浓度从350 μL·L-1上升到660 μL·L-1后,非豆科的植物种类每朵花花蜜的产量明显减少,糖的总量明显改变,但对花蜜中糖组分的影响并不显著。灰蓝盆花Scabiosa columbaria和黑矢车菊Centaurea jacea花蜜中糖总量减少了40% ~50%。Azucena(2007)对耧斗菜属植物 Aquilegia pyrenaica subsp.Cazorlensis温室内和室外培养后发现,平均而言,温室培养的植株其花蜜中蔗糖含量较室外培养的高很多,而葡萄糖的含量有轻微降低,果糖的含量有明显降低 (Azucena et al.,2007)。

Andreas(2005)研究发现,在室内培养的条件下CO2浓度增加,柳兰 Epilobium angustifolium每天花蜜的产量增加51%,每朵花的糖总量增加41%,氨基酸总量增加192%。尽管此次试验氨基酸总量提高很多,但相对于其它物种花蜜的氨基酸含量而言仍较低。这也是为什么该种植物主要通过蜜蜂和熊蜂传粉而不是蝴蝶,因为蝴蝶成虫阶段所需的氨基酸必须从花蜜中获得,虽然它的氨基酸含量在CO2浓度提高的情况下有大幅度提高但仍不能满足蝴蝶的需求。五种柳叶菜属植物在CO2浓度增加的条件下,花蜜产量的提高从10%到104%不等,虽然五种柳叶菜属植物的花蜜总量和糖总量都有不同程度的增加,但其糖浓度和糖组分并没有随之改变。氨基酸的浓度及总量仅在柳兰中有改变,其余四种花蜜中氨基酸的浓度及总量并没有随CO2浓度增加而改变。Andreas(2005)分析发现,每朵花糖总量的增加是由于CO2浓度增加导致花蜜产量增加引起的,而与花蜜中糖浓度升高无关;而花蜜中氨基酸总量的大幅度提高,是花蜜产量增加和花蜜中氨基酸浓度升高共同作用的结果。

Hans和Andreas(1998)研究发现,CO2浓度增加使试验中所有非豆科的植物 (灰蓝盆花、黑矢车菊和药水苏Betonica officinalis)每朵花花蜜中的氨基酸总量明显下降,而豆科植物 (百脉根Lotus corniculatus和红车轴草Trifolium pretense)花蜜中的氨基酸总量轻微升高。此外,CO2浓度的升高改变了除黑矢车菊外的所有试验植物花蜜中的氨基酸组分。在这些物种中,花蜜中氨基酸的组成主要包括:天冬酰胺酸、天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、羟脯氨酸、苯丙氨酸、脯氨酸、苏氨酸、酪氨酸。CO2浓度升高主要改变这些氨基酸的含量,如百脉根花蜜中的半胱氨酸、赖氨酸、甲硫氨酸、脯氨酸含量轻微减少;天冬酰胺酸、天冬氨酸、羟基脯氨酸、络氨酸含量增加。红车轴草花蜜中的天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、甘氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯基丙氨酸、络氨酸、缬氨酸含量明显减少,而脯氨酸的含量有所增加 (Hans& Andreas,1998)。

1.2 对花蜜中次生代谢物质的影响

CO2浓度升高对花蜜影响的研究主要集中在对花蜜数量、浓度、分泌规律及其与传粉者的关系上,其中对花蜜成分中的糖和氨基酸研究较多,而对于花蜜中的其它成分,尤其是次生代谢物的生态功能了解相对较少。植物次生代谢产物是指植物体中一大类并非生长发育所必需的小分子有机化合物,其种类繁多,结构迥异,包括酚类、黄酮类、香豆素、木质素、生物碱、糖苷、萜类、甾类、皂苷、多炔类和有机酸等。其产生和分布通常有种属、器官、组织和生长发育期的特异性(董妍玲和潘学武,2002)。

次生代谢物普遍存在于被子植物的花蜜中,至少在21个科中有报道,包括酚类物质和生物碱在内的多种成分 (Adler,2000)。根据次生代谢物的化学组成,一般可分为酚类化合物、萜类化合物、含氮有机碱三大类。其中酚类物质属于含碳化学物质,在约30%植物体内广泛分布 (Baker,1977)。生长/分化平衡假说认为在高CO2浓度情况下,植物次生代谢物质的产生会增多,在15种供试植物中有13种植物的酚类物质含量增加,平均增加幅度31%,其中一种植物的萜烯类物质增加42%(Bezemer&Jones,1998)。根据碳氮平衡理论,碳和矿质元素的相对可利用性会增加植物的光合能力,从而增加以碳为基础的次生代谢物质和贮藏物质的积累;多数研究认为,随着大气CO2浓度的增加,植物体内以碳为基础的化学防御物质,尤其是酚类物质含量呈上升趋势 (Bezemer& Jones,1998;Peuelas& Estiarte,1998)。大气CO2浓度增加对花蜜中酚类物质的影响迄今为止几乎没有报道。一般认为,韧皮部液是形成花蜜的原料,这些花蜜的前体从筛管分子进入到韧皮部的薄壁细胞,有时进入细胞间隙,然后再通过胞间连丝从韧皮部薄壁细胞转移到蜜腺薄壁细胞(Fahn,1988)。而酚类等次生代谢产物在分泌花蜜过程中通过自由扩散的形式进入到蜜腺 (Molyneux et al.,1990;Adler,2000)。因此,CO2浓度升高后植物体内酚类物质的增加可能直接导致花蜜中酚类物质含量的增加。但是次生代谢物质的变化情况在不同的物种和地点之间也具有差异(Penuelas et al.,2002)。

2 大气CO2浓度升高对访花昆虫的影响

2.1 对访花昆虫繁殖力和寿命的影响

CO2浓度增加导致温度升高,引起植物产蜜总量和质量的改变,进而影响以花蜜为食的传粉昆虫的繁殖和寿命,甚至消弱它们以后的适应能力。以蝴蝶为例,大部分蝴蝶都在花上取食,对大部分种类的蝴蝶来讲,花蜜是它们成虫阶段最重要的食物来源。CO2浓度增加使部分植物花蜜产量减少,可能导致该部分植物生产力有不同程度的降低,植物的种群数量下降,也意味着减少了蝴蝶幼虫期所需寄主植物的数量 (Fajer et al.,1991;Lindroth et al.,1995)。有研究报道,增加CO2浓度促使鳞翅目幼虫增加取食,但生长发育减缓,幼虫死亡率提高 (Montjoy,1992)。Johns等研究发现,CO2浓度升高和高于常温3℃条件下,潜叶蛾幼虫发育速度减慢,网捕羽化成虫量及成虫体重明显下降 (John&Hughes,2002)。

CO2浓度的增加引起花蜜产量、质量的变化,会影响访花昆虫的能量分配额。Andreas指出,CO2浓度在350 μL·L-1到 660 μL·L-1增加的条件下,灰蓝盆花和黑矢车菊花蜜产量减少30%~50%,如果二者均是某种蝴蝶的主要食物来源,将会使蝴蝶寻找食物的时间增长,一般情况下,蝴蝶把超过20%的能量用来寻找食物,若增加觅食时间则会相应的减少求偶、交配、产卵等其它生命活动的时间,间接导致繁殖率降低和寿命缩短。克里斯亚蝴蝶如果在成虫期缺少食物,繁殖出的后代只是其最大繁殖量的5% (Azucena et al.,2007)。可见,CO2浓度增加导致花蜜的改变,对以此为食的昆虫生长发育、繁殖、寿命有着重要的影响。

生长/分化平衡假说认为在高CO2浓度情况下,植物次生代谢物质的产生会增多 (Bezemer&Jones,1998)。对于生物碱类某些单独成分的生理功能研究表明:花蜜含有正常浓度的烟碱对蜜蜂幼虫孵化成功率和成虫寿命没有影响,但成虫寿命与高浓度的烟碱呈负相关 (McGuire et al.,1993),并且低浓度的烟碱和咖啡因等生物碱类代谢物质均能显著提高蜜蜂的取食行为 (Singaravelan et al.,2005)。

CO2浓度升高影响植物花期物候的改变,会打破植物和传粉昆虫在长期进化过程中所形成的生活史重叠,引发时间上的错配 (dismatch)(Brown et al.,2004)。Mommott等 (2007)模拟了CO2浓度倍增情况下429种植物和1420种传粉者相互之间物候改变的情况,根据模型预测,因植物物候的改变,植物与传粉昆虫之间重叠度降低,导致昆虫取食宽度缩小,对传粉昆虫而言,可利用的植物资源将减少17%~50%。根据模型推测CO2浓度倍增的条件下17%~50%的传粉者将会遭遇食物供给不足,并估计传粉者的飞行活跃期会经历从最小到最大的改变。在所有的模拟中,缩短是瓦解最常见的形式,缺乏食物或者食物供给的时间上存在空白,一部分传粉昆虫会面临食物供给不足和活跃期缩短的双重压力。若食物供给在时间上的空白期从7.1 d持续到11.9 d,昆虫的活跃期分别减少8.3% ~13.9%。若从14.5 d持续到32 d,昆虫活跃期会相应减少16.9% ~37.2%。总的来说,CO2浓度倍增后传粉昆虫活跃期与其原来可食植物花期的重叠率降低到50%以下 (Memmott et al.,2007)。CO2浓度增加扰乱了植物花期和传粉昆虫飞行期的季节性重叠,由于缺乏补偿机制,容易引起食物范围比较窄的寡食性传粉者出现物种灭绝。

2.2 对访花昆虫行为的影响

访花者的访花频率和访花持续时间与花蜜的产量和包括糖类、氨基酸、脂类在内的化学成分有密切的关系,尤其是糖类,它是大部分花蜜的主要成分,也是大部分访花昆虫的主要能量来源。在高浓度CO2条件下,柳兰开花数量、盛开时间以及访花报酬的增加,增强了蜜蜂和熊蜂的访花频率,熊蜂访花时间相对延长,蜜蜂会光顾一株植物的多个花朵以获取更多的花蜜 (Andreas et al.,2005)。每株植物开花数增多引起访问该植物的昆虫数量增加,但访问每朵花的昆虫数量却有可能减少,导致自花授粉的频率,尤其是同株授粉的频率增加。

通过对花蜜中酚类物质与糖相互作用的研究发现,酚类物质对蜜蜂行为调节作用需依赖于花蜜中糖浓度,在一定范围内吸引蜜蜂取食。与纯糖浆相比,低酚糖浆 (30 mg酚/100 g糖浆)会增加蜜蜂对糖的消耗,糖浓度在15% ~35%,蜜蜂对低酚糖浆的摄入量比30%纯糖浆快的多;相反,糖浓度小于15%或大于40%的酚糖浆,蜜蜂会停止取食。高酚糖浆 (80 mg酚/100 g糖浆)使蜜蜂对糖的依赖呈现更显著的非线性关系 (Liu et al.,2007)。蜜蜂对酚类物质敏感,Liu等 (2006)研究发现蜜蜂个体能够通过感受形成花粉气味的酚类物质含量,而不需要从其它个体那里获得信息,就能够根据巢内花粉气味浓度判断整个蜂群内贮存的花粉数量变化,并调节自己的采集行为。观察中华蜜蜂A.cerana cerana采集的花粉的种类并检测各种花粉的酚类含量。在整个试验期间,观察到蜜蜂所采的花粉主要有6种,其酚类物质的含量有很大差异 (0.864~11.2 mg/g)。蜂群对酚类物质含量最低的花粉采集量占所采花粉总量的比例都超过50%,这说明蜂群喜欢采集酚类物质含量低的花粉并且随着时间的延续,蜂群采集低酚含量花粉的趋势越来越明显,甚至会停止高酚含量花粉的采集 (Liu et al.,2006)。这些结果表明由CO2浓度升高引起的花粉中酚含量的增加将对蜂群采粉行为产生负面影响。花蜜中的生物碱类次生代谢物能阻止雄蜂对金钩吻Gelsemium sempervirens的访问 (Gegear et al.,2007)。Irwin 等(2008)进一步研究认为,金钩吻花蜜中生物碱类物质能改变雄蜂、蜜蜂等传粉者的访花行为,缩短访花时间,减少访花数量,降低自交花粉的传递机率 (Irwin&Adler,2008)。

大多数传粉昆虫体型小且是变温动物,由于CO2浓度的增加导致温度的升高对它们的生命周期以及生命活动有着重要的影响,尤其是在高山和北极地区尤为明显。蝴蝶是被广泛关注的类群,在许多国家对蝴蝶长期的检测发现,蝴蝶每年第一次出现的时间与温度有密切的关系 (Roy&Sparks,2000;Forister& Shapiro,2003)。Roy &Sparks(2000)指出在温暖的1976~1998年间,蝴蝶数量的高峰期提前并且飞行持续的时间延长,这些改变当然也影响到了被其传粉的植物。蜜蜂是许多野外和人工养殖植物重要的传粉昆虫。西班牙超过50年的数据资料显示:意大利蜜蜂Apis mellifera L.第一次出现的时间与该年早春的温度有明显的关系 (Gordo&Sanz,2006)。蜜蜂的活动与外界环境温度密切相关。陈士华等报道,密山地区的蜜蜂活动温度高于12℃,最适宜温度为15℃~25℃。当气温高于35℃时,蜜源植物水分蒸发过盛,花蜜大量减少,蜜蜂采集花蜜的活动明显下;当气温在40℃以上时,蜜蜂几乎停止田野采集工作,只有采水活动。余林生等对安徽中华蜜蜂蜂王交配和产卵行为研究结果表明:中华蜜蜂蜂王的产卵量随季节而变化,一般呈现“两高” (春、秋)和“两低”(冬、夏)的变化模式曲线,且处女王认巢飞行和婚飞的最适宜温度为20℃ ~28℃(陈璇和胡福良,2009)。蜜蜂是气候变化很好的指示器,它们在成虫期越冬,能对春天温度的增加迅速做出反应。来自Nature's Calendar project数据显示从2001年至2007年,熊蜂在早春飞行的时间提前了2周,可能是由于较高的土壤温度提早结束了蜂王的冬眠。

传粉昆虫常需要投入能量来维持自身的温度,所以花的热度也常被看做是一种访花报酬。熊蜂偏爱访温暖的花,它们可以通过颜色推测花的温度,植物可以通过调节它们的温度鼓励传粉者来访花。一些甲虫会花费大量的时间 (大约24小时)在专门产热的花朵里面,甚至是在不获得任何营养报酬的前提下。传粉昆虫访花主要是为了吸取花蜜中的碳水化合物,然而一些恒温的传粉者也会偏爱热的花朵作为促进新陈代谢的策略。总之,在营养报酬可以得到满足的前提下,对传粉昆虫来说,由于CO2浓度的升高而导致花的温度的增加可看作是额外的访花报酬。

3 讨论

大气CO2浓度升高对昆虫的影响可分为直接影响和间接影响。直接影响表现为通过高浓度的CO2对昆虫的呼吸代谢和体内某些生理活动的影响,但在试验设定的范围内 (一般为550~750μl/L),CO2浓度变化对昆虫的影响甚微 (戈峰和陈法军,2006)。因此,大气CO2浓度变化对传粉昆虫的影响主要是通过影响有花植物而间接作用于传花昆虫。目前大气CO2浓度升高对植物影响机理的研究已经日趋成熟,与植物生长发育的其它方面相比,CO2浓度升高对花各方面的影响并没有得到足够重视,尤其是在花蜜的产量、组成以及花的生物气候学上关注度很低 (Andreas,2005)。CO2浓度升高对花蜜中糖类和氨基酸浓度的影响存在很大的种间差异。由于种间差异和基因型上的差异,很难对CO2浓度变化影响植物花蜜的趋势作出一个普遍的预测。CO2浓度增加改变了有花植物花粉和花蜜的组成及含量,对访花昆虫的生长发育、繁殖和寿命产生了许多负面的影响。访花昆虫种群的衰退直接关系着有花植物的结实率,植物种群数量减少,访花昆虫必然面临食物缺乏。访花昆虫作为生态系统中的一个重要组成部分,在生态系统结构与功能中起着非常重要的作用,如此恶性循环的结果不仅破坏植物-昆虫的相互关系,而且将威胁到整个生态系统的平衡。

在研究方法上,已由控制环境试验研究发展为开顶式同化箱 (OTC)试验为主,部分地区开展了开放式大气CO2浓度升高试验 (FACE)。由于研究条件制约,迄今的大部分研究存在很多局限。有关大气变化对有花植物和访花昆虫关系的生态学研究刚刚开始,有待深入探索的方面还有很多:

(1)对访花昆虫影响的长期效应研究 总结以往的研究可以看出,有关访花昆虫对于CO2浓度升高的反应大多是短期试验,适应需要过程,我们不能忽视访花昆虫与植物协同进化的关系,因此,大气CO2浓度增加对访花昆虫种群的长期影响还存在着很大的不可知性。未来的研究更强调大气CO2浓度对访花昆虫的多世代、长期的影响。

(2)对访花昆虫类群的研究 大气CO2浓度增加对于植物的影响是直接而明确的,而对访花昆虫的影响是间接而又复杂的,访花昆虫与植物之间的相互作用关系存在着明显种间的特异性。传粉昆虫种类繁多,主要包括直翅目、半翅目、鳞翅目、缨翅目、鞘翅目、双翅目和膜翅目,目前该领域研究的对象主要是膜翅目,对其它传粉昆虫的研究还很少。

(3)种间关系的研究 CO2浓度的增加将改变访花昆虫种间的竞争关系和访花昆虫与植物的通讯联系等,影响访花昆虫在生态系统中群落的结构和功能。访花昆虫的行为在植物与昆虫相互关系的生态学和进化中起着非常重要的作用,开展有关高浓度CO2条件下访花昆虫的搜寻行为的研究对阐明大气变化影响植物与昆虫相互关系的机制有重要理论意义。但由于研究条件的限制,以及种间关系的复杂性,目前这方面的研究报告不多,是今后研究的重点之一。

(4)传粉媒介物的研究 花粉和花蜜富含营养,不仅补偿了传粉昆虫访花付出的能量消耗,而且也可能在近距离有诱导作用。花的气味作为食源信号,有利于促使昆虫产生定向反应来找到所需的食物,起到传粉的作用。花蜜中次生代谢物质变化对传粉昆虫的影响是传粉生态学重要研究问题之一。当花蜜中的次生代谢物发生变化后,对传粉昆虫的访花采集行为的影响国内还未见报道。大气CO2浓度升高后花蜜中的一些媒介化学物质浓度的升高或降低都可能改变原有的一些化学通讯联系,将如何影响传粉昆虫的访花行为还有待进一步研究。

致谢:中国科学院西双版纳热带植物园高洁博士为本文提供了大量的外文资料,并针对论文提出许多可行性修改意见,在此表示由衷的感谢。

References)

Adler LS,2 000.The ecological significance of toxic nectar.Oikos,91:409-420.

Andreas E,Hans PR,2005.Elevated carbon dioxide increases nectar production in Epilobium angustifolium L.Oecologia,146:311-317.

Azucena C,Ricardo P,Monica M,Maria CC,Carlos MH,2007.Intra-plant variation in nectar sugar composition in two Aquilegia species(Ranunculaceae):Contrasting patterns under field and glasshouse conditions.Annals of Botany,99:653-660.

Bezemer TM,Jones TH,1998.Plant-insect herbivore interactions in elevated atmospheric CO2:quantitative analyses and guild effects.Oikos,82:212.

Brown JH,Gillooly JF,Allen AP,Savage VM,West GB,2004.Toward a metabolic theory of ecology.Ecology,85:1771-1789.

Chen X,Hu FL,2009.Regulatory mechanism of pollen foraging behavior in honeybees.Entomologia Knowledge,46(3):490 - 494.[陈璇,胡福良,2009.蜜蜂花粉采集行为的调控机制.昆虫知识,46(3):490-494]

Davis AR,Pylatuik JD,Paradis JC,Low NH,1998.Nectar-carbohydrate production and composition vary in relation to nectary anatomy and location within individual flowers of several species of Brassicaceae.Planta,205:305-318.

Dong YL,Pan XW,2002.The introduction of plant secondary metabolites.Bulletin of Biology,37(11):17-18.[董妍玲,潘学武,2002.植物次生代谢产物简介.生物学通报,37(11):17-18]

Fahn A 1988.Secretory tissues in vascular plants.New Phytologist,108:229-257.

Fajer ED,Bowers MD,Bazzaz FA,1991.The efects of enriched CO2atmospheres on the buckeyl butterfly,Junonia coenia.Ecolgy,72:751-754.

Forister ML,Shapiro AM,2003.Climatic trends and advancing spring flight of butterflies in lowland California.Glob.Change Biol.,9:1130-1135.

Gegear RJ,Manson JS,Thomson JD,2007.Ecological context influences pollinator deterrence by alkaloids in floral nectar.Ecology Letters,10:375 -382.

Ge F,Chen FJ,2006.Impacts of elevated CO2on insects.Acta Ecologica Sinica,26:935-944.[戈峰,陈法军,2006.大气CO2浓度增加对昆虫的影响.生态学报,26:935-944]

Gordo O,Sanz JJ,2006.Temporal trends in phenology of the honey bee Apis mellifera(L.)and the small white Pieris rapae(L.)in the I-berian peninsula(1952 - 2004). Ecol. Entomol.,31:261-268.

Hans PR,Andreas E,1998.Effects of elevated CO2on flowering phenology and nectar production of nectar plants important for butterflies of calcareous grasslands.Oecologia,113:341-349.

Hughes L,2000.Biological consequences of global warming:is the signal already apparent?Trends in Ecology& Evolution,15:56-61.

Irwin RE,Adler LS,2008.Nectar secondary compounds affect selfpollen transfer:Implications for female and male reproduction.E-cology,89:2207-2217.

John CV,Hughes L,2002.Interactive effects of elevated CO2and temperature on the leaf-miner Dialectica scalariella Zeller(Lepidop-tera:Gracillariidae)in Paterson's curse,Echium plantagi neum(Boraginaceae).Global Change Biol.,8(2):142-152.

Lindroth RL,Arteel GE,Kinneay KK,1995.Responses of three saturniid species to paper birch grown under enriched CO2atmospheres.Funct Ecol.,9:306 -311.

Liu F,Chen J,Chai J,Zhang X,Bai X,He D,Roubik DW,2007.Adaptive functions of defensive plant phenolics and a non-linear bee response to nectar components.Ecology,21:96-100.

Liu FL,Zhang XW,Chai JP,Yang DR,2006.Pollen phenolics and regulation of pollen foraging in honeybee colony.Behavioral Ecology and Sociobiology,59:582-588.

McGuire AD,Joyce LA,Kicklighter DW,Melillo JM,Esser G,Vorosmarty CJ,1993.Productivity response of climax temperate forests to elevated-temperature and carbon-dioxide a north American comparison between 2 global models.Climatic Change,24:287 -310.

Memmott J,Craze PG,Waser NM,Price MV,2007.Global warming and the disruption of plant- pollinator interactions.Ecology Letters,10:710 -717.

Molyneux RJ,Campbell BC,Dreyer DL,1990.Honeydew analysis for detecting phloem transport of plant natural products.Journal of Chemical Ecology,16:1899-1909.

Montjoy CS,1992.The effects of elevated carbon dioxide on the growth,reproduction and food consumption by Melanoplus differentialis and M.sanguinipes feeding on Andropogon gerardii.M.Sc.Thesis.University of South Caroline,Columbia.

Pacini E,Nepi M,Vesprini JL,2003.Nectar biodiversity:a short review.Plant Systematics and Evolution,238:7-21.

Peuelas J,Estiarte M,1998.Can elevated CO2affect secondary metabolism and ecosystem function?Trendsin Ecology& Evolution,13:20-24.

Penuelas J,Filella I,Comas PE,2002.Changed plant and animal life cycles from 1952 to 2000 in the Mediterranean region.Global Change Biology,8:531-544.

Roy DB,Sparks TH,2000.Phenology of British butterflies and climate change.Glob.Change Biol.,6:407 -416.

Shi B,WangKY,Zou CJ,Meng HN,Ma JY,2008.Effects of elevated CO2concentration and temperature on growth of herbaceous plants.Anhui Agriculture,15:15-16.[石冰,王开运,邹春静,孟红娜,马金妍,2008.大气CO2浓度和温度升高对草本植物生长的影响.现代农业科技,15:15-16]

Shi RG,1996.Co-evolution of entomophilous plants and pollination insects.Chinese Journal of Ecology,3:46-47.[史刚荣,1996.虫媒植物与传粉昆虫的协同进化.生态学杂志,3:46-47]

Singaravelan N,Nee'man G,Inbar M,Izhaki I,2005.Feeding responses of free-flying honeybees to secondary compounds mimicking floral nectars.Journal of Chemical Ecology,31:2791-2804.

Xiao L,2005.Flowers use toxic nectar resist insects to steal the nectar.[2010 -11-03].http://news.cpst.net.cn/2005_ 12/1133614944.html.[肖乐,2005.花朵用毒蜜抵御昆虫偷吃花蜜.[2010-11-03].http://news.cpst.net.cn/2005_12/1133614944.html]

Yan XF,2001.Ecology of plant secondary metabolism.Acta Phytoecologica Sinica,25(5):639-640.[阎秀峰,2001.植物次生代谢生态学.植物生态学报,25:639-640]

Yu Z,Hu TY,Wang KY,Zhang YB,2006.Responses and acclimatization mechanism of plant photosynthesis to elevated atmospheric CO2concentration and temperature.Journal of Sichuan Forestry Scienceand Technology,27(2):30-35.[余峥,胡庭兴,王开运,张远彬,2006.植物光合作用对大气CO2和温度升高的响应及其适应机制的研究进展.四川林业科技,27(2):30-35]

Zhang YH,2005.Co-evolution of entomophilous plants and pollination insects(Ⅱ).Journal of Sichuan Forestry Science and Technology,26(6):22-27.[张玉红,2005.虫媒植物与传粉昆虫的协同进化 (二).四川林业科技,26(6):22-27]

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