响叶杨研究进展

唐 强， 肖兴翠 ，曹建红， 朱 宁

(1.湖南省林产品质量检验检测中心， 湖南 长沙 410004； 2.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；3.泰格林纸集团股份有限公司， 湖南 岳阳 414002； 4.天津市海河管理处 天津 300400)

响叶杨研究进展

唐 强1， 肖兴翠2，3*，曹建红4， 朱 宁3

(1.湖南省林产品质量检验检测中心， 湖南 长沙 410004； 2.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；3.泰格林纸集团股份有限公司， 湖南 岳阳 414002； 4.天津市海河管理处 天津 300400)

本文对响叶杨生物及生态学特性、制浆性能、生长状况、良种选育、无性繁殖以及栽培技术的研究进展进行了综述，以期为响叶杨的开发利用及进一步研究提供参考。

响叶杨；纸浆材；良种选育；组培；扦插；栽培技术

杨树是生长于温带和部分亚热带地区的速生阔叶树种，我国中部至西南部广大地区是世界最古老最原始杨属树种的分布中心。由于气候、地形较复杂，蕴藏着丰富的杨树资源，在海拔3800m以下的地方均有杨树生长[1]。在我国从南到北的平原地区，都有适应的杨树品种作为优良的造纸材料，但海拔在1000m以上的高海拔地区却缺乏速生的杨树品种[2]。而随着全国性“林纸一体化”项目的推进，低海拔地区所能提供的造林面积越来越少，造林地的选择不断向高海拔地区扩展。为了解决高海拔地区造林树种问题，选出性状优良适合高海拔的新品种或新品系势在必行。李忠洪等[3]研究提出在海拔1400m上下的贵州中部斜坡山地，响叶杨和I-63杨、滇杨、I-69杨这4个品种均为适宜栽种的优良品种。响叶杨是山地造林的优良杨树，主要适应于海拔800～1800m的低山丘陵，若从原始群体中选出优良单株，可能产生潜在的生长优势[4-5]。以往对响叶杨的研究比较多，主要体现在生物及生态学特性、生长状况、苗木繁育、栽培技术、制浆性能等方面，本文对响叶杨的研究进展进行了综述，为响叶杨的开发利用及开展进一步研究提供参考。

1 生物及生态学特性

响叶杨属杨柳科，落叶乔木，高达30m，胸径1m。4月开花，5月果熟。喜光，不耐荫蔽；较能耐寒，-15℃左右的低温条件下，无冻害现象。响叶杨适应性强，抗虫害能力较强，影响其生长量的主要因子是温度、海拔、土壤酸碱度和有机质含量；一般在1月均温3～5℃，7月均温22～24℃的温度条件下生长较好；对土壤的要求不严，黄壤、黄棕壤、沙壤土、冲积土、钙质土上均能生长，土壤的酸碱度适应幅度较大，酸性、微碱性土都能生长，但在酸性至中性有机质含量高的壤土生长良好；响叶杨生长迅速，可用种子繁殖，扦插能活，萌芽力强，为采伐迹地天然更新先锋树种之一[6-7]。响叶杨对光照要求较高，属于喜光树种，应选择在光照充足的土地造林[8-9]。

响叶杨在长江及淮河流域，四川、湖北及长江下游各省均有分布；多生于山坡疏林边，砍伐迹地及幼松林地。垂直分布高度在海拔300～1000m向阳的山坡、山麓，海拔1000m以上时，常与山杨混交，达到1800m以后，则形成以山杨为主的混交林。响叶杨能与光皮桦、栎类、盐肤木、马尾松、香叶树等许多迹地先锋树种形成稳定的次生林群落[10]。在响叶杨天然林分中，响叶杨在空间和资源竞争中呈优势地位，其伴生树种处于劣势地位；中、幼龄期间常与马尾松、桦木等树种形成复层异龄混交林，成、过熟林时常以小片纯林(单层同龄林)或响叶杨占70%以上的混交林存在；通过人工间伐提前淘汰了处于中下层的伴生树木，可提高响叶杨的生长量及林分的经济价值[11]。

2 制浆性能

响叶杨的纤维素含量为43.74%，木质素含量最高为25.86%，灰分为0.54%[12]；纤维长度为0.933 mm、宽度为0.198mm、长宽比为47.50、基本密度为0.437g·cm-3[13]。与其它杨树相比，纤维素含量及纤维长度均属于中等水平，可作为纸浆材树种发展。

3 生长状况

响叶杨的生长状况，与地区、林龄、林分起源等因素有关。贵阳、黔西、毕节、郝章、水城、六支6个地区21～43年生的响叶杨年均胸径和树高生长量分别为1.04cm、0.66m[14]；贵州中部地区20～27年生响叶杨山地次生林年均胸径和树高分别为1.02cm、0.86m；贵州干旱贫瘠的石灰岩山地27年生时的平均树高15.2m，平均胸径13.5cm；响叶杨22～26年生时树高年均生长量维持在0.60～0.65m之间，胸径年均生长量0.50cm以上，立地条件好的达到0.95cm；16～24年生时，胸径年均生长量稳定在0.6～0.65cm之间；材积生长量10年生以后才进入速生期，年均生长量达0.00214m3，20年生时连年生长量达最高峰(0.005970m3)，20年生后则近似于平均生长量[15]。

响叶杨的生长与品种、海拔高度及立地条件等因素也有关系。通过与贵州省杨树生产区其它杨树品种相比显示，6年生响叶杨比63杨、69杨、72杨、沙兰杨、214杨和北京杨都生长慢[16]。而贵阳市生长较好的粉皮响叶杨，立地条件较好的9年生时的平均树高、胸径分别为11.5m、6.8cm，年均树高、胸径生长量分别为1.28m、0.76cm。在海拔方面，宜昌市金银岗林场海拔70～200m的12年生响叶杨人工林(1466株/hm2)平均胸径、树高分别为8.03cm、8.33m，胸径、树高年均生长量分别为0.7cm，0.7m；而海拔1500～1700m的大老岭林场的响叶杨天然林的平均胸径树高分别为5.37cm、8.48m，年均胸径、树高生长量分别为0.5cm，0.7m[2]。

对于响叶杨的生长规律，伍孝贤等[15]通过解析木分析结果显示，响叶杨10年生左右才进入速生期，18～20年生时才达到高峰期，10～20年生时为树高生长的速生期；胸径连年生长量分别在12年生和22年生出现2次高峰期；材积生长量10年生以后才进入速生期，20年生时连年生长量达最高峰，20年生后则近似于平均生长量；26年生以后，生长量渐次下降；35～45年成熟，以后进入衰老阶段。响叶杨的生长规律还受到立地条件的影响，伍孝贤[16]通过对贵州省赫章县响叶杨进行解析木分析，结果表明水肥条件好的“四旁”响叶杨5年生后进入速生期，10年生后达到高峰期，10至15年生时为胸径的生长高峰期，30年后生长量渐趋下降；而水肥条件相对较差的石卡拉山地响叶杨10年生以后才进入速生期，20年生时达到高峰期，26年生以后渐次下降。

4 良种选育

4.1优树选择

对于响叶杨的优树选择，伍孝贤等[6]提出了优树选择的数量指标、形质指标和抗性指标，为响叶杨的优树选择奠定了基础。伍孝贤等[15]认为，选优树龄为15～25年生为宜，可采用优势木对比法和绝对值生长量法在响叶杨次生林中选择优树。对于响叶杨无性系选择，熊忠华等[17]认为响叶杨地径遗传力大于树高遗传力，对群体进行选择时，用无性系地径遗传力为主要指标选择效果较好、潜力大。

4.2种子采集

缪勉之[7]提出，响叶杨种子于5月上中旬成熟，果序由绿变黄，穗上有个别蒴果开始开裂，用手捻动蒴果，絮和种子自然分开，即可采集。果穗采回后，晒干或摊晾于帘席上，每日翻动四、五次，使蒴果全裂，抽打搓揉出种子，拣去果穗枝叶，即可播种(久藏易失发芽力)。黄宏全等[18]研究表明，响叶杨不同的采种时间和采种母树对种子发芽能力的影响极显著，采种应在疏林或者密度不太大的纯林中选择生长旺盛、树干通直圆满、种实饱满、无病虫害的18—30年生的壮龄树作为母树。采种时间一般在4月中下旬蒴果由浅绿色变为淡黄色时进行最好。

4.3遗传育种

1994年，毛迎春[19]就以I-69杨，I-72杨为母本与响叶杨进行了杂交，基本上是亲和的，22个组合获得16个组合杂种，并指出不同组合的杂种种子千粒重和出苗率是不同的，并且种子千粒重将会影响出苗率，响叶杨株间杂交也有类似情况。庞金宣等[20]从响叶杨×毛新杨杂交组合中选出的窄冠白杨3号、4号，以及从毛新杨×响叶杨杂交组合中选出的窄冠白杨6号等具有冠幅窄、根系深、生长快、材质好等特点。同时又以I-69杨为母本，响叶杨×毛新杨为父本，培育出的窄冠黑白杨具有窄冠、耐盐、速生等特点。此前由南京林业大学叶培忠教授培育的南林杨也是由(河北杨×毛白杨)×响叶杨杂交组合育成的。2005年，吴际友等[21]结合响叶杨栽培现状提出了响叶杨遗传育种策略：开展响叶杨优树选择与资源引进、子代测定，开展响叶杨种内与白杨派种间杂交育种、新技术育种(含倍性育种)、杂种测定、无性系测定、建立良种采穗圃和种质资源库，构建响叶杨育种群体。而北京林业大学的康向阳教授历年来一直在和湖南省林科院合作开展响叶杨的优树选择与倍性育种工作，并得到了部分三倍体和四倍体的植株，有待进一步的繁殖测定。

5 无性繁殖

5.1组培

响叶杨雌雄异株，母树高大，采种困难，种子发芽率低，用种子繁殖很难保持母树的优良性状，扦插繁殖难以生根，因此用组织培养的方法进行繁殖是一种很好的途径。早在1983年，林静芳等[22]采用成龄树树冠上部的枝条3cm长的茎端作为外植体，研究出了培养配方，培养出了组培苗。1994年，朱忠荣等[23-24]用12月份从成年优树上取带冬芽的枝条冷藏15d后水培，再用新发带叶柄的叶片和嫩茎为外植体进行组培，研究出组培配方，获得再生植株。伍孝贤等[6]用优树带柄嫩叶和茎尖消毒后作为外植体，研究出了初代培养、芽增殖和生根培养基配方，培育出的组培苗移栽120d高生长达3m以上。

另外，对于响叶杨与其它黑杨的杂种，扦插繁殖同样困难，张彦等[25]以白杨派种内1个新杂种——响叶杨×84K杨杂交组合杂种的茎段和叶片为外植体，培养出了苗木，研究出了芽诱导和生根培养基配方。

5.2扦插

对选出的响叶杨优树进行无性繁殖的关键性技术之一是解决优树无性繁殖材料的幼年性和一致性问题，可采用埋根促萌和嫁接处理，消除优树老化、恢复幼态，为响叶杨无性系选择提供了繁殖材料[26]。扦插包括枝插和埋根促萌两种方式，在枝插方面，包括根蘖苗、实生幼苗及大树上枝条的扦插。缪勉之[7]提出，响叶杨育苗可在早春在壮龄母树上，选一年生粗壮通直枝条(粗1.5～2cm)，剪去梢端细小部分及侧枝，约1～2m长，于早春埋条育苗。钱莲芳等[27]用1年生根蘖苗枝条、实生幼苗1年生枝条和大树上的枝条经湿砂越冬贮藏后，第2年作穗条扦插，结果表明，实生幼苗枝作插穗扦插成活率较高，壮年母树基部的根蘖苗及大树上的枝条扦插成活较困难，成活率较低；并且用根蘖苗作插穗繁殖的苗木作种条继续育苗，第二代就不易成活；用50ppm的萘乙酸处理根蘖苗插穗，可将成活率提高到38.9%，但各种药剂对实生苗插穗的成活率没有影响。吴际友等[28]对新选2.7年生的无性系上采下的半木质化枝条(嫩枝)进行覆膜扦插表明，不同无性系其穗条扦插生根率有显著差异，带l片叶进行扦插可显著提高穗条生根率，6月中旬和9月上旬其嫩枝扦插生根率最高。伍孝贤等[6]研究表明，用优树根萌条进行嫩枝扦插，最佳扦插时间为6月中旬和9月中下旬，扦插生根率达90%以上，比用优树埋根萌条、嫁接平茬后萌条和优树1年生枝条的硬枝扦插的生根率高2～3倍。在埋根促萌方面，采用1～2cm粗的根段扦插较好，平均1cm长根段萌发0.19～0.20芽；埋根方式以平埋5cm深为好，根萌率达65.2%；埋根基质以煤渣：土为1∶1的混合土壤的根萌率最高；不同优树根段的根萌率一般在20%～30%之间。

5.3嫁接

用嫁接方式繁殖苗木，采用l年生北京杨萌条作砧木，优树l年生枝条作接穗，劈接法的成活率达76.8%，经平茬后的萌生条再嫁接，成活率提高到97.4%[29]。

6 栽培技术

缪勉之[7]提出，造林地宜选土层深厚之处，丘陵中山区均可种植。株行距2m×1.5m或2m×2m，4～5年郁闭成林，8～10年可以开始第1次间伐。响叶杨的采伐或者被火烧后，根萌能力很强，但自然萌芽林不经管理，生产力低下。李忠洪等[30]通过对4年生响叶杨的根萌幼林进行人工改造，按1.5～2m左右的株行距，砍小留大、砍弯留直，并砍除其他杂木灌丛，保存林木密度为3000株/hm2左右，改造后的林分胸径、树高比未改造的分别增长99.5%和73.6%。熊忠华等[31]通过研究提出华山松与响叶杨按6∶4混交效果最好；混交林能明显改善林分内的生态效应，充分利用营养空间，并能提高土壤肥力，其生物量比华山松纯林大17.9%。

7 展望

响叶杨作为一个可以在海拔300～1800m的丘陵山地发展的阔叶树种，对于解决高海拔的造林树种问题具有重要的意义。但是不同种源及单株生长差异很大，现有的调查研究资料显示，生长好的响叶杨年均胸径生长量有超过1cm的，但大部分还不到1cm，因此还需要进行全面的种源及优树选择，采用传统的常规育种以及新的生物技术育种手段进行改良，加快响叶杨遗传改良步伐，培育出生长迅速、材性好的响叶杨新品种，以满足丘陵山地造林需要。

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2011-04-29

2011-06-23

* 为通讯作者。

S 792.111

A

1003-5710(2011)04-0075-03

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2011. 04. 023

(文字编校：张 珉，龚玉子)