我国土壤动物功能作用的研究进展*

史玉菲，苏 越，张雪萍

(哈尔滨师范大学)

我国土壤动物功能作用的研究进展*

史玉菲，苏 越，张雪萍

(哈尔滨师范大学)

生态系统的功能主要是物质循环、能量流动及信息传递，而土壤动物在土壤生态系统中具有重要的生态功能作用.目前，国内土壤动物功能作用研究侧重于土壤动物对凋落物的分解、在物质循环中的作用以及生态指示功能的研究，而对于能量在土壤动物及土壤生态系统中流动及土壤动物对退化生态系统的恢复和发展中作用的相关研究比较薄弱.国外，对于土壤动物功能作用研究起步较早，在研究水平与技术上都处于领先地位.国内，对于土壤动物功能作用的研究及研究方法的改进将依旧是土壤动物生态学研究的重点.

土壤动物;功能作用;研究进展

0 引言

土壤动物是生态系统中重要的分解者和消费者，其功能作用在土壤生态系统中是无可替代的.土壤动物功能研究相对较难，以往国内外对土壤动物的研究主要集中在土壤动物区系研究［1，2］、分类研究［3］、多样性研究［4］等，而有关土壤动物功能的研究成果较少.近年来，土壤动物功能作用的研究越来越受到各国学者的重视［5～9］.目前，对于土壤动物功能研究主要集中在森林生态系统对凋落物分解、对环境的指示作用及对污染土壤的恢复等生态功能作用，在研究方法上还比较单一，而对于土壤动物功能研究还有很多领域我们没有涉及.通过对资料的研究，从土壤动物在土壤生态系统中物质循环、能量流动、信息传递过程中的作用及土壤动物功能作用研究方法等进行概述，目的在于揭示土壤动物功能作用的特点，分析当前土壤动物功能研究中存在的问题，并为未来土壤动物的功能作用研究提出一些建议，希望能为后续土壤动物功能作用的研究提供基础资料.

1 土壤动物在物质循环中的作用

1.1 土壤的形成与发展

自达尔文在1840年发表《土壤的形成》一书后，土壤动物的研究从简单的分类统计研究逐渐发展到对土壤的形成和发展、提高生产力及土壤健康研究中的应用阶段.物质循环是在媒介中进行的，一般来说，物质输入的媒介是水、大气、土壤.土壤动物不但能够直接的反应土壤的机制状况，而且对已退化的土壤能够起到改善恢复的作用.目前对于自然生态系统下土壤动物与土壤机制关系的研究较多，例如对大部分森林生态系统的研究表明，一般土壤有机质含量较高，含水量、pH适中有利于土壤动物的生活，加快了土壤动物对凋落物的分解速率，促进了物质循环.同样土壤动物的活动不但对土壤能起到堆肥作用［10］，而且能够改变土壤结构，土壤微量元素，土壤pH等.国外对于土壤动物与土壤微生物相互作用关系已有少量报道［11－12］，我国学者对其研究还比较少.现在土壤生态系统受人为因素干扰较为严重，如何发挥土壤动物在土壤恢复中的作用及与微生物的耦合作用将是未来研究的重点.

1.2 机械破碎作用

土壤生态系统过程由生产和分解两个不可分离的过程组成.生产过程中生产者通过光合作用产生有机物质，分解过程则是将动植物的复杂有机物分解为生产者能够再利用的简单化合物.物质循环促进生态系统良性循环，有助于生物生产力的提高，而土壤动物和土壤微生物在土壤生态系统物质循环过程中肩负中重要的分解者和消费者使命.土壤动物的机械破碎作用有利于土壤动物和微生物的取食，而土壤动物活动能够影响有机质的降解速率和营养元素的周转量，对凋落物分解具有极为重要的作用［13］.

大型土壤动物由于其个体大，平均体宽在2 mm以上，主要生活在凋落物和土壤的空隙中，具有较强的破碎作用，对凋落物的分解、元素的释放可以起到加速作用，从而直接或间接地促进物质循环［14］.土壤动物的分解作用通过取食－分解－代谢－转化完成物质循环过程，目前我国对于分解实验采用的方法有:自然失重法、网眼过滤法、叶面积损耗法、饲养法、土壤动物驱除法［15］.张雪萍［16］、殷秀琴［17］等网眼过滤法对森林群落的调查结果表明，土壤动物对凋落物分解强度表现为大型、中小型土壤动物和微生物的共同作用＞中小型土壤动物和微生物的共同作用＞微生物的单独作用.大型土壤动物还可以通过其新陈代谢活动加速凋落物–土壤动物–土壤系统中营养元素(N和P)的循环速率［18］.

土壤动物对凋落物的分解作用，既受落叶的种类和分解时间的影响，同时也受温度的影响.马陆就食性而言，其摄食量随温度的升高而增加，就同一种凋落物而言，其摄食量半分解＞未分解的;相对不同种类的凋落物，不同种类的土壤动物具有不同的食性偏好［19］，田兴军［20］等研究表明蚯蚓喜食半分解的凋落物.

在凋落物分解后期，由于微生物的侵蚀作用，中小型土壤动物占主导地位.殷秀琴［21］等对小兴安岭森林群落的三年调查结果表明，第一年凋落物的分解处于第一阶段，大型土壤动物和中小型土壤动物共同合作;第二年，中小型土壤动物作用明显加强;第三年，由于土壤动物的种类明显减少，再加上凋落物的分解速度加大，导致土壤动物的分解作用明显减弱，这一时期的土壤动物主要为螨类、弹尾类、线引等中小型土壤动物.

1.3 酶的作用

酶是转化有机物质的媒介，在物质循环过程中，其对有机质的分解起到促进作用.研究表明，许多土壤动物体内具有丰富的酶.黄福珍［22］对蚯蚓的研究表明，蚯蚓体内具有分解酶，它能够在吞食凋落物后更好的将其吸收，分泌蛋白酶、纤维酶等各种生物酶，这些酶与土壤微生物共同作用，促进有机质的转化.微生物将蚯蚓同化的有机质和所吸收的矿质元素在其死后释放，归还到土壤中，从而完成物质循环过程.在热带地区对白蚁的调查中发现，虽然白蚁自身不分泌分解酶，但白蚁(起机械破碎作用)能够与寄生于其肠道中的原生动物鞭毛虫(提供分解酶)及其他菌类形成共生，在他们共同作用下将纤维素和木质素分解，进而参与碳循环［23］.腹足类土壤动物是含酶种类最多的无脊椎土壤动物之一，通常生活在枯枝落叶层中，以枯枝落叶为食，能够分解植物中的多糖，消化木质素，是土壤生态系统中不可多得的分解动物［24］.

1.4 污染物的降解作用

土壤动物体内各种各样的酶在其消化道中对所食有机物质进行同化，可以降解污染物，利用土壤动物这一生态功能可对污染土壤进行生物修复.目前我国对蚯蚓的研究比较广泛，如蚯蚓对污染土壤进行修复的研究［25，26］，生活垃圾处理的研究［27］，重金属富集的研究［28］等.陈建秀［29］等对跳虫在土壤生态系统中作用的研究结果表明，跳虫同蚯蚓有相似的特点，它们对重金属有较强的耐受能力，可将污染物吸收，从而改良土壤环境.

此外，微生物也能够消除污染物毒性，而土壤动物的活动能加快土壤微生物的繁衍，这对土壤环境的改善起到促进作用.因此，要充分利用土壤动物改善土壤环境的优势，进而达到利用生物修复污染土壤的目的.

2 土壤动物在能量流动中的作用

能量是生态系统一切生命动力的基础和源泉.土壤动物对生态系统食物链平衡中起到关键作用.在生态学的研究中对能量及能流效率越来越受到重视［30］.国内对于土壤生态系统能量生态方面的研究比较薄弱，相关研究报道较少.

土壤生态系统的能流的研究目前主要涉及能量的传输途径和传输效率.在传输效率的研究中，主要集中在单一物种的研究上，例如廖崇惠［31］等利用落叶饲养法对等足类土壤动物鼠妇及潮虫的年生物量变化及不同温度下的摄食量等因素，推算林中等足类的年分解落叶量，结果表明，在荫蔽潮湿的林下，其分解量最大，占调落物的自然消耗量的 11.4%.张雪萍［19，32］等利用室内饲养法分别对帽儿山林区的马陆和蚯蚓进行研究，通过它们对森林生态系统凋落物的分解，测取摄食量、呼吸量、脱落物量和次级生产量等，计算马陆和蚯蚓的各项生态效率.研究结果表明，不同种类土壤动物的生态效率明显不同，蚯蚓的毛增长效率与同化效率是马陆的两倍.殷秀琴［33］等通过大型土壤动物的干热值和凋落叶的干热值来探讨土壤动物在红松阔叶混交林凋落物分解过程土壤动物与凋落物能量转化之间的关系.

不同土壤动物的能流途径方面的研究还比较薄弱，目前国内外主要采用的方法主要是稳定同位素示踪技术，国外利用此技术对于土壤动物在生态系统物质循环及能量流动中的作用方式的相关研究比较早［34，35］，最近几年我国也有少量相关报道，例如单军［36］等利用14C示踪法研究大型土壤动物降解、转化有机碳的研究，结果表明土壤动物肠道环境和肠道微生物群落的差异决定了动物对稳态土壤有机碳降解、转化、贡献机制的不同.

3 土壤动物在信息传递中的作用

生态系统中包过很多信息，大致可分为物理信息(光、声、热、电、磁)、化学信息、行为信息和营养信息.我国对与土壤生态系统中的物理信息、化学信息的整体研究还比较薄弱，而对于土壤动物的研究尚未涉足.现阶段我国对土壤动物在信息传递中作用的研究主要集中在对环境的指示作用及营养信息方面.稳定同位素技术不仅在物质循环及能量流动中有所应用，在揭示食物网中营养关系同样能够起到积极作用.依据同位素(13C、15N、32P、16S等)半衰期特征以及灵敏度高、定位定量准确等的特点，可以作为土壤动物信息传递作用研究的重要手段.

3.1 土壤动物与营养信息

生态系统中营养信息主要以食物链的形式体现，且食物链关系错综复杂，大大地增加了营养关系研究的难度.在土壤生态系统中，土壤动物虽然种类繁多，各类动物体形大小以及活动能力不同，但是许多种类在功能上相近，即形成几个功能类群，张雪萍［37］将土壤动物划分为腐食性、植食性和捕食性三个同功能种团，各功能类群成员，在不同地域的种类组成不完全一致，在系统中却起着相似的生态作用，占据着相同的生态位［24］.土壤动物功能类群的划分为简化营养关系提供了可能.

殷秀琴［38］等通过对森林土壤动物的研究发现，土壤动物体内微量元素的含量均与环境本底值、凋落物分解速度、动物的食性以及对元素的选择性吸收和富集作用等有关.

3.2 土壤动物对环境的指示作用

不同生境条件下，土壤动物分布的种类和数量不同，不同种类的土壤动物具有不同的功能作用，其对环境的适应能力也各有不同，某些种类只生活在特定的环境中.一般生境条件越优越，土壤动物种类和数量越丰富;环境条件偏离正常或最适越远，土壤动物种类和数量越少，土壤动物群落结构也会发生变化.因此，土壤动物种类和数量的变化可以作为环境质量评价的综合指标.例如，线蚓数量直接反映土壤含水量，通常含水量高而稳定，有机质丰富的群落线蚓数量较多，线蚓是对生态系统变化和干扰较敏感的指示生物.线虫同样具有指示性，梁文举等认为Shannon－Wiener多样性指数和丰富度指数是评价黑土区线虫群落对化肥投入最敏感的指数［39］.甲螨分布广、数量大、种类多、有广泛接触有害物质的机会，根据其种类数量的变化，以及具有指示作用的的种属在环境中的相对丰度综合分析来确定该地的土壤环境变化情况［40］.松嫩草原的大型土壤动物优势类群黄墩蚁受周围环境的影响较大，其数量的变化可以作为羊草草原退化的指示物种之一，其活动能够改变草原微环境，有利于羊草的生长和繁殖，对草原的修复起到一定的促进作用［41］.蚯蚓的分解能力极强，适生于壤质土环境，其数量的变化不但能直接反映土壤结构、土壤质地、土壤养分等土壤特征，而且对环境污染有很好的指示作用［42］.张雪萍［43］等对大兴安岭火烧迹地土壤动物的调查结果表明不同土壤动物类群及其组合可以反映火烧迹地恢复演替的不同阶段.

4 展望

土壤动物是陆地生态系统重要的组成部分，是维持生态系统平衡不可或缺的部分.我国土壤动物功能研究起步较晚，成果相对薄弱，且主要集中在自然生态系统物质循环等方面，因此，整体的研究水平还有待提高.

土壤动物在物质循环中作用的研究主要集中对凋落物的分解作用，有些领域研究还比较薄弱，例如元素在土壤动物及土壤生态系统中循环途径研究，土壤动物与土壤微生物之间的耦合作用等［44］.能量流动研究一直是土壤生态学研究的难点，相关研究报道较少.土壤动物在土壤生态系统信息传递过程中作用的研究亦不多，且主要集中在对环境的指示方面，土壤动物种类和数量的变化已成为反应土壤质量、人类干扰及土地利用方式变化最敏感的指标之一;在营养信息的研究中，对土壤动物功能类群的研究，主要集中于种类和数量的变化，应提高生物量信息在营养信息中的关注度.目前，土壤动物的许多功能及其内部的生态过程还鲜为人知，如土壤动物与全球变化过程、土壤动物生理生态过程、土壤动物对退化生态系统的恢复和发展等.因此，加强土壤动物学与其他学科之间的交流，重视研究方法上创新及改进仍是今后土壤动物生态学研究中的重点.

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Research Advance in the Functional Role of Soil Fauna in China

Shi Yufei，Su Yue，Zhang Xueping
(Harbin Normal University)

The function in ecosystem is mainly material cycle，energy flow and information transfer，and soil fauna plays significant roles in ecological function of soil ecosystem.At present，the research of the functional role of soil fauna focus on the function of soil fauna in litter decomposition and material cycle and the research of ecological indicator at home，but the reaserch on energy flow in the soil fauna and soil ecosystem and the role of restoration and development of soil animals to the degrated ecosystem was relatively weak.The research on the functional role of soil animals early started at abroad，leading in the research standard and technology.At home，the research on the functional role of soil animal and the improvement of research methods will remain the focus of animal ecology.

Soil fauna;Functional role;Research advance

2011－03－22

*黑龙江省自然科学基金项目(G200812);教育部博士点基金项目(200802310001)

＊＊通讯作者:E－mail:hellozxp@163.com

(责任编辑:季春阳)