蜂群的分蜂机制

蜂群的分蜂机制

分蜂是蜜蜂繁衍和自我分配的一种自然机制，常常发生在春季之后。温暖的气候和充足的雨水为蜂群提供了足够的食物，群势的扩大为分蜂做好了准备。分蜂季节来临不久，许多养蜂人会发现大蜂团挂在院子的树上。多数情况下，分蜂群只是暂时在树枝或屋檐下呆一两天，然后寻找合适的巢穴。Seeley报道，理想的巢穴是大约20厘米，具有一个不到30厘米的洞口，距离地面几英尺，朝南。

分蜂群在选择巢穴时需要经历三个过程。首先，选择巢穴位置并和其他侦察蜂交流。其次，侦察蜂达成一致“意见”选取一个最好的位置。最后，侦察蜂停止寻找巢穴，分蜂群移入新巢穴。德国行为学家Martin Lindauer对于分蜂群选定巢穴过程做出部分解释，并且在19世纪中期进行深入研究。此外现代科学家们通过录像分析、声频录音和人工分蜂试验等进行了进一步解释。

蜜蜂的分蜂行为在迁移动物中是独一无二的，在分蜂时只有一小部分蜂知道巢穴的位置，这部分蜂称为“巢穴侦察蜂”，这些蜂带领分蜂群飞到新的巢穴。巢穴侦察蜂在分蜂前是采集蜂，它们的舞蹈经验很丰富，以摇摆舞的方式告诉其他侦察蜂巢穴的位置。

巢穴侦察蜂在分蜂之前就开始在分蜂团外面舞蹈，很容易观察到。按照Seeley和Buhrman的观察，分蜂群选择巢穴过程是几百只侦察蜂飞离分蜂团去寻找巢穴位置，然后返回到分蜂团中，通过摇摆舞的方式告诉其他侦察蜂它们找到的位置，最后共同决定分蜂团的新巢穴位置。一旦侦察蜂们达成了一致意见，它们开始召集分蜂团中的其他蜂开始飞行，引导它们到新巢穴。Seeley和Buhrman观察了人工分蜂现象，分蜂团由一只蜂王和几千只标记了的工蜂组成，分蜂团放在一个独立的垂直平台上，确保蜂王在观察期不会离开分蜂团。采用录像机记录侦察蜂舞蹈的全过程，采集3～4天的数据。观察人员根据获得的录像记录数据进行了推论：在蜂群水平发现：（1）侦察蜂在分蜂团的各个方向的几米远处选巢穴。（2）开始时它们选择至少12个或更多位置，但最终选择一个位置，以跳舞方式达成一致意见。（3）在达成一致意见后的1小时内分蜂团飞离。（4）在分蜂团飞离之前舞蹈旋律逐渐加强，但最后到达的巢穴不一定是侦察蜂第一次选择的位置。对个体蜂的观察发现：（1）个体蜂的舞蹈逐渐减小，最终停止，随之舞蹈蜂的数量减少。（2）一些侦察蜂改变了它们选巢位置。（3）一致意见形成通常是以个体蜂停止舞蹈为准。

Seeley和Buhrman把这种选择巢穴过程列为一种“加权附加策略”，一致意见的形成阻止了对其他位置的选择。经过多年研究后，一致意见形成假设受到了“群体效应”假设的挑战。Seeley和Visscher等设计了一系列的试验验证哪种机制是侦察蜂真正采用的。一致意见被认为是其他蜂赞同返回到分蜂团的舞蹈侦察蜂选择的巢穴。群体效应是属于一小部分侦察蜂选择一个位置后，返回分蜂团后以摇摆舞的形式对选择的巢穴进行“投票”。

这个试验观察当新巢位置选定后，侦察蜂如何开始产生工蜂声道（一种由侦察蜂产生的听觉信号），效仿分蜂的其他蜂如何准备飞到新巢。观察结果发现，工蜂声道是与单只巢穴的侦察蜂的数量有直接的关系。在另一个试验中，Seeley和Visscher验证群体效应假设，在两个不同的试验地，在单个巢穴中或者五个比较近的相同的巢穴中，比较四个分蜂团在达到指定蜂的数量所需要的时间。结果得出侦察蜂对五个巢穴会感到迷惑，分散在这些地方而延迟了工蜂声道的产生。如果只有一个巢穴，同样的分蜂群选择巢穴的速度更快，接着就是工蜂产生声道。

听觉信号和群体效应是同时发生的，“工蜂声道”是由分蜂团中的侦察蜂产生的，而且被认为是引发分蜂团其他成员体温升高，是准备离开的信号。工蜂的声道行为是为了维持工蜂的数量稳定，它们胸部向下压，一起摩擦翅膀产生声音，声音可以传到蜂团下面，在分蜂团准备离开前的最后几小时，动员其他蜂参加进来。工蜂声道是已定义的三种分蜂行为中的一种，这种行为决定分蜂团的飞离。其他两种行为“嗡嗡飞行”和“振动”。“嗡嗡飞行”描述少部分蜂（那些回巢的侦察蜂）执行它们的召集行为，召集巢中其他蜂加入分蜂团中。这些极度活跃的侦察蜂跳“之”型舞蹈，每秒钟都要振动它们的翅膀，只有那些直接接触“嗡嗡舞蹈蜂”的蜜蜂才会加入分蜂团。在飞离前“嗡嗡飞行”大约持续10分钟。“振翅”是个体蜂之间的信号传递，被认为是在那些不活动蜂中增加其活动的交流行为。这种活动行为是以16～18赫兹振动它们的身体1秒到2秒。振动在离开前很久才发生，因此并不被认为是起飞前的热身信号。然而，更多的证据说明工蜂声道行为引发分蜂热（在准备飞行时个体蜂升高体温）。

Seeley和Tautz研究发现，工蜂声道发生时间和分蜂的时间相匹配。他们设计了两个分蜂框能够同时观察两个人工分蜂团的分蜂过程。框的一边设计允许声道传入分蜂团，另一边设计是避免声道传入，通过一个铁丝网遮挡，以便对声道信号和分蜂信号分别进行评估。在每个分蜂团的中心放入两种小的扩音器记录工蜂声道，分蜂团的中心温度通过在每个分蜂团中心放一个热电偶探头测量，放置录像机记录整个过程。在蜂群起飞时蜜蜂的声道频率和分蜂中心温度都达到最高，而且声道频率和分蜂程度有着密切关系。如果声道没有传入分蜂团，蜜蜂就不能升高温度而飞离。

一旦巢位置被选定了，分蜂团准备起飞，由蜂巢侦察蜂带领分蜂团到达新的巢穴。在分蜂团中大约5%的蜂已经见过选定的新巢，其余95%的蜂并没有见过新巢。这样一个少部分的侦察蜂如何带领一个大的分蜂团飞到几米远的地方？这种分蜂导向现象可能有两种假设：（1）小部分入侵蜂能够沿着正确的飞行方向快速飞行。（2）侦察蜂释放跟踪信息素，这种信息素是从工蜂的纳氏腺体释放出来的，可以产生一种气味成分，吸引分蜂团跟随。Beekman等对这两个假设做了验证试验，通过封闭纳氏腺体后比较蜂的飞行时间。正常飞行时间和分蜂团飞入预定的新巢中的时间几乎是一致的，并且与分蜂团的大小无关，说明嗅觉导向假设无效。分蜂团的飞行录像记录显示出少量的个体蜂在分蜂时以超速度飞向新巢位置，这支持了视觉向导假设。因此，Janson等设计了一个数学模式模拟分蜂团中5%的小部分蜂的分蜂导向行为，结果显示出少量入侵蜂能够在飞行过程中纠正飞行偏差，甚至改变分蜂团的形状和速度。

分蜂团选巢过程的机理很复杂，小部分的巢穴侦察蜂需要得到分蜂团中其他蜂的更多的合作和信任，这就是巢穴侦察蜂的部分时效性。蜂王信息素在分蜂中的作用并不是完全可靠的，因为分蜂团在没有它们的蜂王时仍能离开，也就是说多种因素影响蜂群的分蜂现象，因此分蜂行为仍需要深入研究。

李继莲 译