段 彪
(昆明市五华区环境监测站,云南 昆明 650031)
紫外辐射增强发轫于现代工业勃兴及相伴的环境污染对大气同温层臭氧层的破坏,臭氧层厚度递减乃至臭氧空洞的形成,使得到达地球表面的紫外辐射量迅速增加。臭氧层减薄是全球三大大气环境问题之一,据估计,平流层臭氧每减少 1%,到达地表的UV-B辐射增加约 2%。地球上空臭氧层衰减、紫外辐射增强给陆地生态系统乃至人类带来极大影响,其中以对植物生存胁迫的影响尤为严重。近 20a来,全球科学家从生态、生理学的不同角度广泛开展了紫外辐射增强对植物生存胁迫影响的研究,其研究内容大多集中在紫外辐射对植物形态结构、生长发育、生理机能和 DNA损伤的影响方面[1]。众多实验结果显示,植物在紫外辐射增强胁迫下,生长、产量、品质、植物环境、光合作用、水分代谢、细胞生物膜结构完整性等生态特征与生理机能均发生明显改变[1]。
近年来的研究发现,UV-B辐射能使植物矮化,使得植物的叶面积减小,UV-B辐射还能显著推迟作物的生长发育进程,且 UV-B辐射强度越大,生长期滞后效应越明显[2]。UV-B辐射使得植物的总干重减少,同时使干物质在植物各器官中的分配发生改变,UV-B辐射显著抑制大豆和小麦叶片净光合速率和蒸腾速率[3],UV-B辐射使得植物体内抗氧化系统发生变化[4]。UV-B辐射诱导类黄酮含量增加[5]等。
甘蔗是人类食用糖的主要生产原料,糖是人类生产生活的重要物质,如果糖的产量减少,则在一定程度上将影响人类的生活和经济发展 。割手密(Saccharum spontaneum L.)又名甜根子草,也称小茎野生无性系,属于多年生的无性系野生种质资源,目前世界上栽培的甘蔗杂交品种中都含有它的血缘。该无性系适应性强,分布甚广,无性系类繁多 , 在我国北纬 18°15′~33°20′, 东经 97°~122°,海拔 1~2460m的地区都有分布。割手密的特点是纤维多,蔗汁少,空心,糖分低,早熟、早花、易花。它的生势好,宿根性好,早生快发,根群发达,有地下茎,耐旱、耐瘠,抗逆性强。蔗茎组织木质化,皮甚硬,抗病虫害的能力强。它是甘蔗育无性系中最有利用价值的甘蔗属内的一个野生无性系,它对甘蔗的改良和培育无性系有着重要作用,甘蔗野生无性系质资源是甘蔗育种的物质基础[6]。紫外辐射的增强使很多农作物的产量和生物量下降已经有许多报道。因此紫外辐射增强也同样将对甘蔗品种产量和品质构成威胁。因此研究不同割手密无性系原产地及其背景特征对于 UV-B辐射下株高的响应,对于培育抗紫外辐射新品种具有很高的价值和重要的研究意义。
试验在云南农业大学甘蔗研究所实验地进行,10个割手密无性系来源于云南农业大学甘蔗研究所割手密苗圃。各无性系基本特征见表 1。试验每个小区面积为 150cm ×140cm。从 4月 7日 (分蘖期)开始用 UV-B灯管加强辐射,每天光照 7h(10∶00~17∶00,雨天和阴天除外)。田间土壤背景值:碱解氮 (N)150mg/kg,全氮 1.36g/kg,速效磷 (P)36.58 mg/kg,全磷 8.3 g/kg,速效钾 185.89 mg/kg,全钾 5.43 g/kg,有机质 4.56%,pH7.28。
模拟UV-B辐射使用上海顾村电光仪器厂生产的 40WUV-B灯管 (光谱为 280~310nm),灯管悬于植株的上方,用紫外辐射仪 (北京师范大学仪器厂生产)测 297nm处辐射强度 (以植株上部计),使得辐射强度为 5.0KJ/m2,设 0(自然光对照)和 5.0KJ/m2(处理)两个辐射水平,相当于昆明地区 (北纬 25°、海拔 1950m)0%和 20%臭氧衰减。相当于昆明地区 20%的臭氧衰减 (灯管的高度每周调 1次)。
用筛选出来的沿不同海拔和纬度 (UV-B背景)分布较广的重要的野生甘蔗资源植物割手密抗性无性系、敏感无性系各 4个以及介于两者之间的无性系 2个,筛选根据 2003年、2004年所得到的响应指数进行 (表 1)。
表 1 10个割手密无性系原产地及其背景特征
表 2 紫外辐射对 10个割手密无性系株高 (cm)的影响
株高:用钢卷尺测株高 (cm,地表与植株顶端的距离),每个小区测 10株,取平均值。
UV-B辐射和对照处理的参数的差异显著性用方差分析,相关分析用 SPSS软件,p<0.05或 p<0.01水平。采用统计 Excel5.0软件进行分析。
从图 1中可以看出:耐性无性系的生长速率是处理组 >对照组,说明耐性无性系对于增强的 UV-B辐射具有较强的耐性,紫外辐射反而促进了割手密的生长。中间型、敏感性无性系的生长速率为处理组 <对照组,尤其是敏感性无性系 (II91-5、I91-37、II91-81),在 UV-B处理下的生长速率明显低于自然光下的。这说明中间型、敏感性无性系已经受到紫外辐射伤害,其对紫外辐射响应十分敏感。此结果正好与我们 2003年、2004年得到的响应指数相一致。随着不同无性系响应指数的降低,其生长速率受UV-B辐射的影响逐渐增大。
将对照组生长速率与其原产地海拔进行相关性分析,其相关性 R值为 0.158。将处理组生长速率与其原产地海拔进行相关性分析,其相关性 R值为 0.365。从相关性来看,当紫外辐射增强时,其原产地海拔与生长速率的相关性越好,原产地海拔越高割手密受到的伤害越小。说明割手密原产地海拔越高其对紫外辐射的耐性越强,其生长速率也相对较高。Ziska[7]等发现不同海拔高度起源的植物总生物量对 UV-B的反应存在差异,低海拔物无性系的生物量因 UV-B辐射而明显降低,但高海拔物无性系却不受 UV-B辐射的影响,另外,低海拔物无性系的根冠比也被 UV-B辐射降低。他们认为 ,生长于高UV-B辐射环境中的植物可能产生了一无性系对 UV-B的适应机制,从而表现出更具抗性[8]。
(1)UV-B处理下,割手密无性系的生长速率和自然光下的存在差异。呈现出不同割手密无性系的响应指数的逐渐降低,其生长速率也逐渐呈降低趋势。
(2)UV-B处理下,不同割手密无性系的株高存在无性系差异。敏感性无性系,在 UV-B处理下的生长速率明显低于自然光下的。耐性无性系对于增强的 UV-B辐射具有较强的耐性,紫外辐射反而促进了割手密的生长。
(3)割手密无性系对于 UV-B辐射的响应与其原产地海拔有关:原产地海拔越高,紫外辐射的影响越小。
UV-B辐射增加对植物形态结构的改变可能是比叶片光合能力以及植物生物量更为敏感的指标,植物的光形态建成与植物的竞争性平衡有密切的联系,将最终影响到作物群体结构、产量、生物量等,在生态系统水平上可能具有重要的意义[9]。UV-B辐射增强下对植物形态结构的响应及其相应的机理及其调控措施、品种选育等许多方面的工作都还有待深入研究。从生态学角度研究,UV-B辐射对植物的影响将倍受生态学家的关注。
在本试验中可以看出不同的割手密品无性系对紫外辐射的效应不同,其表现出较强的耐性和敏感性。在臭氧层不断减薄,紫外辐射不断增强的环境下,培育出一无性系对紫外辐射具有较强耐性的新甘蔗品无性系,可减少紫外辐射对甘蔗产量的影响,可以保证糖的正常供产,保障人民生活需要和经济发展需要。
[1]周青,黄晓华.生存胁迫—紫外辐射增强对植物生态生理效应 [J].自然杂志,2001,23(4).
[2]郑有飞,颜景义.大豆植物经紫外辐射后生长分析的数学模型[J].南京气象学院学报,1996,19(1).
[3]郑有飞,杨志敏,颜景义,等.作物对太阳紫外线照射增加的生物效应极其评估 [J].应用生态学报,1996,7(1).
[4]陈拓,王勋陵.UV-B辐射对小麦叶片 H2O2代谢的影响[J].西北植物学报,1999,(2).
[5]李元,王勋陵.紫外辐射增加对春小麦生理、产量和品质的影响 [J].环境科学报,1998,18(5).
[7]苏广达,叶振邦.甘蔗栽培生物学 [M].北京:轻工业出版社,1983.
[6]Zisk,L.H.,Teramura,A.H..CO2enhancement of growth and photosynthesis in rice(oryza sativa).Modification by increased ultraviolet radiation[J].Plant Physiol,1992,(99).
[7]李元,岳明.紫外辐射生态学 [M].北京:中国环境科学出版社,2000.
[8]李富生,何丽莲.植物对非生物胁迫的生理响应及甘蔗抗旱抗寒性研究进展 [J].甘蔗 (福建),2004,11(1).