北部湾底拖网软体动物的种类组成及其环境影响

叶洁琼，蔡立哲,2，黄睿婧，周细平，傅素晶，林和山，黄昆

（1. 厦门大学 海洋与环境学院 环境科学中心 福建 厦门 361005；2. 厦门大学 近海海洋环境科学国家重点实验室 福建 厦门 361005）

北部湾底拖网软体动物的种类组成及其环境影响

叶洁琼1，蔡立哲1,2，黄睿婧1，周细平1，傅素晶1，林和山1，黄昆1

（1. 厦门大学 海洋与环境学院 环境科学中心 福建 厦门 361005；2. 厦门大学 近海海洋环境科学国家重点实验室 福建 厦门 361005）

2006年和2007年，厦门大学海洋与环境学院租用中科院南海所实验2号科考船，首次对北部湾进行全面的生态综合考察。生物组对16 个站位进行四个季度的底拖网，共获得底拖网软体动物125种，其中双壳类59 种，腹足类56 种，头足类9 种，掘足类1 种。地理分布上，软体动物丰度北部最高，中部次之，南部最低，分别为42.1个/站、14.0个/站和10.7 个/站。北部明显高于南部。生物-环境分析表明盐度在四个季度中均是影响软体动物组成的主要环境因子，但除了冬季的相关值较高外，其他季节的相关值均低于0.4，说明盐度对底拖网软体动物组成的影响不显著。优势种波纹巴非蛤（Paphia undulata）丰度与溶解氧、粘土和叶绿素含量呈显著正相关；赛氏毛蚶（Scapharca satowi）丰度与水深、底盐呈显著负相关，与溶解氧和叶绿素呈极显著正相关；浅缝骨螺（Murex trapa）丰度与水深、底盐呈显著负相关，与底温、粘土和叶绿素含量呈显著正相关。

北部湾；拖网；软体动物；种类组成

底拖网生物主要由大型底栖动物组成，包括贝、虾、蟹、底栖鱼类等渔业经济种类，也包括尚未开发的非经济种类，如软体动物的小个体腹足类和双壳类、棘皮动物的蛇尾类和海百合类等。早在20世纪初就有外国学者Jones和Preston[1]发表了在我国海域发现的软体动物新种。20世纪30年代初King和Ping[2]描述了香港的软体动物。20世纪50年代我国学者对南海经济价值比较大的类别及其动物区系进行了研究[3,4]。20世纪60年代至21世纪初，我国学者陆续进行了南海区渔业资源调查和区划[5]，研究了广东南澳岛贝类区系[6]、大亚湾贝类数量动态[7]、大鹏澳潮间带底栖贝类名录及其数量分布[8]、粤东沿海双壳类软体动物的分布及区系[9]、北海涠洲岛潮间带底栖贝类[10]、硇洲岛潮间带软体动物分布和区系[11]、广东的海贝[12]等。

北部湾是一个地处热带、亚热带的半封闭海湾，海域面积12.8 km2，沿岸有200多条河流向湾内输入大量营养物质，南海暖流与黑潮南海分支北部湾水团相互交错形成复杂的海洋生态环境，为海洋生物提供了索饵、产卵、育肥的栖息场所[5，13]。关于北部湾的软体动物的研究，主要集中在动物区系和潮间带的调查[10，11]，但北部湾潮下带软体动物种类组成以及环境的关系尚未见系统报道，也很少有关软体动物分布与溶解氧和叶绿素等环境因子关系的研究。本文根据2006年-2007年4个季度在北部湾（国家908专项908-01-ST09）16 个拖网站获得的软体动物数据，探讨软体动物组成与环境的关系，为北部湾经济软体动物资源的可持续利用和软体动物多样性保护提供科学依据。

1 材料和方法

夏季（2006年7月和8月）、冬季（2006年12月和2007年1月）、春季（2007年4月和5月）、秋季（2007年10月和11月）4个季度在北部湾16个拖网站，即 B16、B20、B29、B32、J05、J16、J31、J34、J52、J54、J56、J78、J80、H06、H08和H11（图1）进行了底拖网，调查船为中国科学院南海海洋研究所“实验 2号”。底拖网为 1.0×0.5 m的三角拖网，船速为2 kn /h，每拖网站拖网时间为15 min。拖网、生物分选、计数等均按照《海洋生物生态调查技术规程》1)国家海洋局908专项办公室. 海洋生物生态调查技术规程 [M]. 2006.操作。

为方便描述和比较，将北部湾分为北部、中部和南部3个海域，北部海域有B16、B20、B29、B32、J05五个拖网站，中部海域有J16、J31、J34、J52、J54、J56六个拖网站，南部海域有J78、J80、H06、H08和H11五个拖网站。软体动物丰度与环境因子的相关系数采用 SPSS13.0统计软件进行计算，生物-环境相关关系采用Primer5.0软件中的BIO-ENV进行分析。

为探讨软体动物丰度与环境因子的关系，从同项目其他组获得相同站位的水深、底层水温（简称底温）、底层水盐度（简称底盐）、pH、溶解氧（DO）、沉积物粒径和叶绿素a（Chl-a）等数据。水深、底温、底盐、使用美国SeaBird公司SBE917plus CTD测定。沉积物粒径＜2 mm样品，取2-5 g放入小烧杯，加入 0.5%的六偏磷酸钠浸泡 24 h，然后采用Mastersizer 2000型激光粒度仪（英国生产，粒径范围为0.01-2000 mm）进行粒度分析，获得1/4Φ的粒度分布；对于＞2 mm样品，先称重，用1.4 mm孔径的筛子湿筛；＜1.4 mm的细颗粒部分仍用激光粒度仪进行分析，＞1.4 mm的粗颗粒部分用传统筛法分析，两部分数据合并得到完整的粒度分布。叶绿素 a浓度的测定通过 90%丙酮萃取，以10-AU-005-CE型唐纳荧光仪测定提取液叶绿素 a浓度。

图 1 北部湾底拖网站位图Fig. 1 Benthic trawling stations in Beibu Gulf

2 结 果

2.1 种类组成

2006年和2007年4个季度调查共记录软体动物125种，其中双壳类59种，腹足类56种，头足类9种，掘足类1种。

夏季底拖网获得的软体动物 51种，其中腹足类25种，双壳类21种，头足类3种，掘足类1种。冬季底拖网获得的软体动物62种，其中腹足类31种，双壳类28种，头足类3种。春季底拖网获得的软体动物 30种，其中腹足类17种，双壳类11种，头足类 1种。秋季底拖网获得的软体动物 50种，其中腹足类24种，双壳类25种，头足类2种。可见，种数上冬季最多，其次分别是秋季、夏季和春季。北部湾4个季度均有采到的贝类有10种，它们是美丽蕾螺（Gemmula speciosa）、环肋笔螺（Mitra circula）、浅缝骨螺（Murex trapa）、西格织纹螺（Nassarius siguinjorensis）、扁玉螺（Neverita didyma）、假奈拟塔螺（Turricula nelliae spurius）、彩虹明樱蛤（Moerella iridescens）、波纹巴非蛤（Paphia undulata）和赛氏毛蚶（Scapharca satowi）。

地理分布上，夏季、冬季、春季和秋季四个季节均是中部海域种数最多，北部海域次之，南部海域最少。全年各海区的软体动物种数也是中部最多，达77种，北部和南部的软体动物种数很接近，分别为47种和45种（图2）。

图 2 北部湾各海区底拖网软体动物种数的季节变化Fig. 2 Seasonal variation of species number of benthic trawling mollusk in Beibu Gulf

2.2 丰度分布

夏季、春季和秋季的软体动物丰度均是北部最高，南部次高，中部最低，冬季年平均值是北部最高，中部次之，南部最低。冬季软体动物丰度高是由于波纹巴非蛤丰度很高，在北部高达66.8 个/站，占软体动物丰度的80.10 %（图3）。

图 3 北部湾各海区底拖网软体动物和波纹巴非蛤丰度的季节变化Fig. 3 Seasonal abundance variation of benthic trawling mollusk and Paphia undulata in Beibu Gulf

优势种波纹巴非蛤和赛氏毛蚶的丰度在北部海域高，在中部海域低，在南部海域没有发现；浅缝骨螺的丰度在北部海域高，在中部海域次高，在南部海域低；西格织纹螺在各个海域均有分布，且在春季丰度较高；美丽蕾螺在中部和南部有分布，但在北部没有拖到（图4）。

图 4 北部湾各海区底拖网优势种丰度的季节变化Fig. 4 Seasonal abundance variations of benthic trawling dominant species in Beibu Gulf

波纹巴非蛤丰度与溶解氧、粘土和叶绿素含量呈显著正相关；赛氏毛蚶丰度与水深、底盐呈显著负相关，与溶解氧和叶绿素呈极显著正相关；浅缝骨螺丰度与水深、底盐呈显著负相关，与底温、粘土和叶绿素含量呈显著正相关；西格织纹螺和美丽蕾螺丰度与所有的环境因子均无显著相关（表1）。

表 1 北部湾常见贝类与环境因子的相关系数（n = 50）Tab. 1 Correlation coefficients among the environmental factors and common shellfish in Beibu Gulf

2.3 北部湾各海区的环境因子

水深、中值粒径在4个季度均是从北至南增加；底温在不同季节从北至南的变化态势不同，可见底温的时空变化较大；粘土所占百分比在四个季度均是从北至南减少；底盐在夏季、冬季和春季均是从北至南增加，秋季中部高于北部和南部；溶解氧在夏季、冬季和春季均是从北至南降低，秋季中部低于北部和南部；pH在夏季、春季和秋季均是从北至南增加，冬季从北至南减少；叶绿素在夏季、春季和秋季均是从北至南降低，冬季中部低于北部和南部；粉砂所占百分比在4个季度均是中部高于北部和南部；砂所占百分比在4个季度均是中部低于北部和南部（表2）。

夏季影响底拖网软体动物组成的主要因子为盐度、溶解氧和 pH；冬季是盐度，pH，粉砂，中值粒径；春季是水深，盐度，pH，中值粒径，叶绿素；秋季是盐度，粘土，粉砂；四季合计是水深，盐度，粘土，粉砂，中值粒径。可见，盐度在4个季度中均是影响软体动物组成的主要因子，但除了冬季的相关值较高外，其他季节软体动物组成与环境因子的相关值均低于0.4（表3），影响较小。

表 2 北部湾各环境因子在北部、中部和南部的平均值和分布态势Tab. 2 Average value of environmental factors and distributing trend in the north, middle and south Beibu Gulf

表 3 北部湾软体动物种类组成与环境因子的相关分析Tab. 3 Correlation analysis of mollusk species composition with environmental variables

3 讨 论

3.1 北部湾拖网软体动物区系及分布特点

北部湾软体动物区系特点是以南海亚热带-热带种和东海、南海亚热带种为主要成分。根据以往的软体动物区系分布，本次调查获得的广温广布种如扁玉螺（Neverita didyma）、鸭嘴蛤（Laternula anatina）、栉江珧（Atrina pectinata）；东海和南海热带亚热带暖水种如多刺鸟蛤（Vepricardium multispinosum）和亚洲鸟蛤（Vepricardium asiaticum）；南海热带种如铗镜蛤（Dosinia fibula）、舌骨牡蛎（Ostrea hyotis）等。

虽然北部至南部平均水深增加，但在每个海区，均是近岸较浅，远岸较深。因此，有些种类的分布是近岸多，远岸少，如赛氏毛蚶和波纹巴非蛤丰度北部多，中部少，南部没有发现，显然与水深和沉积物粒径有关，因为赛氏毛蚶和波纹巴非蛤均是泥沙底栖息的种类，赛氏毛蚶生活在水深 20 m左右的泥沙底[12]，中部的水深多在45 m左右，所以有少量赛氏毛蚶可以栖息，而南部水深，且沉积物多为砂或者珊瑚碎屑，不利于赛氏毛蚶和波纹巴非蛤栖息。同样道理，美丽蕾螺栖息在浅海沙底，因而在含泥量较高的北部没有发现。西格织纹螺栖息在浅海沙或泥沙底，因而它在整个北部湾均有分布。

3.2 温度、盐度对软体动物组成的影响

夏季在南部各站位测得的底温偏低，南部5个站位平均底温只有21.46 ℃，呈现北暖南冷的趋势。造成夏季底温“北暖南冷”的因素可能是由于北部湾海区受北面陆地和南面外海的双重影响，夏季沿岸、浅海升温迅速，北部湾北部三面毗邻陆地，升温较快，而北部湾南部海域水深较深，直接受到相对低温的南海水的作用；另外北部湾南部海南岛西岸的上升流作用，将深层的低温水带到表层，由此造成南部海域上层水温低[14]。夏季北部湾南北底温相差较大，但是温度却不是影响软体动物的主要因子，其主要原因是其它三个季度的底温相差较小，如春季平均值相差最大，在20.50 ℃ ～ 24.10 ℃ 之间，差值3.60 ℃，因而总体上温度的影响较小。夏季底温也是影响软体动物组成的因子，因为表3中每个季度只列出了前3种组合，而底温和溶解氧的组合正好是第四组合，相关值为0.302，比较小。

盐度在北部湾四个季度中均是影响软体动物组成的主要因子。这是因为由盐度决定的海水渗透压[15]对软体动物幼体的作用很大。例如波纹巴非蛤的耐干能力较弱，在气温25 ℃ ～ 28 ℃时，暴露于空气中48 h，成活率仅为10 %。一般海洋双壳类属变渗透性动物，它们体内的渗透压和环境的渗透压近似，海水的盐度变化，贝体中的渗透压也随之变化。虽然北部湾的盐度从北至南只是千分之几的变化，但还是对软体动物的分布产生了影响。盐度是影响贝类幼虫生长、存活的重要因子之一，不论是广盐还是狭盐性种类的幼虫都具有一定的适盐范围。在最适盐度下幼虫的生长率高、更早完成变态；在适盐范围内，幼虫生长与发育正常；超出适盐范围，渗透压改变过大则引起幼虫的畸变或死亡。

3.3 北部湾软体动物群落结构特征

北部湾软体动物群落可以分为如下两个群落：

(1) 波纹巴非蛤-浅缝骨螺群落，主要分布在北部湾北部海域。波纹巴非蛤在北部湾北部海域的 5个拖网站位均有出现，且丰度比较大。除了B20站位，波纹巴非蛤在其它四个站位的贡献率都在40 %左右，其中冬季在 B29站位最多达到248个/站，贡献率高达95.38 %。因为波纹巴非蛤多栖息在浅海的砂泥底，水深大约是10-70 m，这与北部海域取样水深相吻合。浅缝骨螺在北部海域5个拖网站位也都有分布，但是丰度小于波纹巴非蛤，在各拖网站位的平均贡献率为16.89 %，其中在B16站位的贡献率为最高，达27.36 %。

(2) 美丽蕾螺-假奈拟塔螺群落，主要分布在北部湾南部海域。美丽蕾螺在南部海域5个拖网站位都有出现，不论是在水深90 m左右的J80站位，还是水深20 m 左右的H11拖网站。而在北部海域四个季度均没有发现，这说明美丽蕾螺的分布具有明显的地域性。而假奈拟塔螺则主要分布在水深60 m以上的站位，在H11站没有发现。塔螺科大多属于热带和亚热带种类，这也从一定程度上决定了它们在北部湾海域分布的地带性。

北部湾大部分软体动物是经济种类，但相对鱼类来讲个体较小，渔业底拖网经常不能捕获它们，因而受渔业拖网的影响较小。乔延龙等根据秋冬季调查的结果，发现鱼类生态群落优势种成分的季节变化不是很明显，种类没变化，只是生态优势度发生了变化[16]。大部分拖网站软体动物组成的季节变化不明显，如B16拖网站，冬季、春季和秋季均采集到浅缝骨螺；J56拖网站，在夏季、秋季和冬季均有采集到铲形胡桃蛤（Nucula cumingii）。

4 结 论

2006年和2007年4个季度调查共记录软体动物125种，其中双壳类59种，腹足类56种，头足类9种，掘足类1种。

地理分布上，对北部湾进行四个季节的拖网采样获得的软体动物种类数中部海域种数最多，达77种，北部海域次之，南部海域最少。北部和南部海域的软体动物种数很接近，分别为47种和45种。

软体动物丰度北部最高，中部次之，南部最低，分别为 42.1个/站、14.0个/站和 10.7 个/站。北部明显高于南部。生物-环境分析表明盐度在四个季度中均是影响软体动物组成的主要环境因子，但除了冬季的相关值较高外，其他季节的相关值均低于0.4，说明盐度对底拖网软体动物组成的影响不显著。优势种波纹巴非蛤丰度与溶解氧、粘土和叶绿素含量呈显著正相关；赛氏毛蚶丰度与水深、底盐呈显著负相关，与溶解氧和叶绿素呈极显著正相关；浅缝骨螺丰度与水深、底盐呈显著负相关，与底温、粘土和叶绿素含量呈显著正相关。

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Species composition of trawling mollusk in Beibu Gulf and its environmental effect

YE Jie-qiong1, CAI Li-zhe1,2, HUANG Rui-jing1, ZHOU Xi-ping1, FU Su-jing1, LIN He-shan1, HUANG Kun1

(1. College of Oceanography and Environmental Science, Xiamen University, Xiamen 361005, China;
2. State Key Laboratory of Marine Environmental Science, Xiamen University, Xiamen 361005, China)

The comprehensive ecological research was carried out in Beibu Gulf on a scientific surveying ship during 2006-2007 for the first time. Bottom trawl surveys were taken place in 16 stations in four seasons and 125 species of mollusk, including 59 species of bivalve, 56 gastropod, 9 cephalopod and 1 scaphopod were obtained. Geographically,the abundance of mollusk in the north of Beibu Gulf was much higher than those in the center and the south.Bio-environment analysis showed that salinity exerted a key factor on the species composition of mollusk. However,the correlation coefficients in all seasons except for winter were lower than 0.4, revealing that the influence of salinity on trawling mollusk was not significant. Further more, the abundance ofPaphia undulatahad a significant positive correlation with DO, clay and chlorophyll content. The abundance ofScapharca satowihad a significant negative correlation with the depth of water and bottom salinity, as well as a very significant positive correlation with DO and chlorophyll. The abundance ofMurex trapahad a significant negative correlation with the depth of water and bottom salinity, as well as a significant positive correlation with the bottom temperature, clay and chlorophyll.

Beibu Gulf; benthic trawl; mollusk; species composition

Q178.532

A

1001-6932(2010)06-0617-06

2009-11-08；收修改稿日期：2010-02-22

国家“908”专项（908-01-ST09区块项目）

叶洁琼（1986—），女，硕士研究生，从事环境生态学方向研究。电子邮箱：yjq85016@163.com。

蔡立哲（1957—），男，教授。电子邮箱：cailizhe@xmu.edu.cn。