夏季舟山渔场及邻近海域浮游动物群落结构特征分析

陈小庆，陈 斌，黄 备，王婕妤，郑 基，宁 平,， 俞存根,*

（1. 浙江海洋学院 水产学院, 浙江 舟山 316004；2.舟山市海洋与渔业局, 浙江 舟山 316004；3.浙江省舟山海洋生态环境监测站,浙江 舟山 316004；4. 国家海洋局第二海洋研究所, 浙江 杭州 310012）

夏季舟山渔场及邻近海域浮游动物群落结构特征分析

陈小庆1，陈 斌2，黄 备3，王婕妤3，郑 基1，宁 平1,4， 俞存根1,*

（1.浙江海洋学院 水产学院,浙江 舟山316004；2.舟山市海洋与渔业局,浙江 舟山316004；3.浙江省舟山海洋生态环境监测站,浙江 舟山316004；4.国家海洋局第二海洋研究所,浙江 杭州310012）

2006年8月在舟山渔场及邻近海域（29°30′ ～31°30′ N，124°30′ E以西）开展海洋生态系统综合调查，用浅水Ⅰ型浮游生物网采集的浮游动物样本，对该海域浮游动物的种类组成、数量分布、生物多样性等群落结构特征进行了分析。结果得知，在调查海域共鉴定出浮游动物93种（不包含浮游幼虫），其中以桡足类的种类数为最多，有50种，优势种主要有精致真刺水蚤（Euchaeta concinna）、软拟海樽（Dolioletta gegenbauri）、肥胖箭虫（Sagitta enflata）、百陶箭虫（Sagitta bedoti）、中华哲水蚤（Calanus sinicus）、普通波水蚤（Undinula vulgaris）、微刺哲水蚤（Canthocalanus paupe）、长尾类幼虫（Macruran larvae）、双生水母（Diphyes chamissonis）、背针胸刺水蚤（Centropages dorsispinatus）、肥胖三角溞（Evadne tergestina）、太平洋纺锤水蚤（Acartia pacifica）等12种。调查海域浮游动物丰度平面分布呈现南部高、北部低，近岸高、外海低的特征。生物多样性分析表明，调查海域浮游动物种类数较多，且具有较高的均匀度（0.70），因此其生物多样性指数较高（4.98）。根据聚类分析结果，可将夏季调查海域的浮游动物在17.13%相似性水平上分为A、B、C三个组群。生物−环境匹配分析显示，浮游动物的丰度除了与表层盐度、硝酸氮和硅酸盐含量有关外，还与镉、铅的含量存在着一定相关性。

浮游动物；群落结构；聚类分析；舟山渔场及其邻近海域；夏季

舟山渔场位于长江口和钱塘江口，其范围为29°30～31°00′ N，125°00′ E以西海区，面积约为5.3 km×104 km，水深一般为20～40 m，年间平均表层水温为16～20.1 ℃、平均表层盐度为12.8～33.2。在这里，由于有长江、钱塘江两大江河的大量径流注入，给舟山渔场带来丰富的营养盐，加上该海区岛屿众多，海水交换充分，浮游植物大量繁殖，浮游动物种类繁多，其种群动态变化不仅可能影响许多鱼类和其他海洋生物资源的群体数量，而且在海洋生态系统中占有非常重要的地位（Shen & Shi，2003）。此外，浮游动物与海流、水系、渔场相关（Xu & Chen，1989；Chen & Xu，1990；Chen et al，1995；Yang et al，1999a，b，2000；He & Yang，1990，1993），有些种类还可成为良好的环境变化指示种。关于东海近海渔场的浮游动物调查研究，早在20世纪60年代初，开展全国海洋渔业资源普查时就曾做过调查，之后徐兆礼等在研究东海和黄海南部浮游动物时也曾对舟山渔场邻近海域浮游动物进行过较多研究（Chen et al，2003；Guo et al，2003；Xu et al，1999，2003，2004；Xu，2008，2009），但多数局限于种类和数量分布或某一类群的研究，而对舟山渔场及邻近海域浮游动物的生物多样性等群落结构特征的研究涉及较少。为此，本文根据2006年8月在舟山渔场及邻近海域开展海洋生态系统综合调查所获得的浮游动物资料，研究了该调查海域浮游动物的种类组成、数量分布以及生物多样性，以了解舟山渔场及邻近海域浮游动物的群落结构特征，为舟山渔场生物资源的持续利用、生态环境评价以及生态系统修复提供基础资料。

1 材料和方法

1.1 数据来源

数据取自2006年8月（夏）租用“浙定渔11132”号渔船在舟山渔场及邻近海域（29°30′～31°30′ N，124°30′ E以西）开展海洋生态系统综合调查所获得的浮游动物调查资料, 共设20个调查站位（图1）。

图 1 站位分布图（●）Fig. 1 The sampling stations（●）

样品采集用浅水Ⅰ型浮游生物网(口径50 cm、筛绢CQ14、孔径0.505 mm)，自海底至海面垂直拖曳采集。样品采集和标本处理均按照《海洋调查规范—海洋生物调查》（GB12763.6-91）进行。所获标本经5%福尔马林溶液固定后，带回实验室进行分类、鉴定和计数。

1.2 数据分析方法

1.2.1 优势度计算 优势种优势度：

式中, Y为优势度，ni为第i种浮游动物的个体数，N为浮游动物总个体数，fi为第i种浮游动物在各站位出现的频率，优势度由Excel计算得到。

1.2.2 生物多样性分析 生物多样性计算方法如下: (1) Margalef的种类丰富度指数：

式中，D为浮游动物种类丰富度指数，S为浮游动物总的种类数，N为所有浮游动物总的个体数。

(2) Shannon-Wiener多样性指数：

式中，H'为浮游动物种类多样性指数，Pi为第i种浮游动物的个数与总个体数的比值，S为浮游动物种数。

(3) Pielou均匀度指数：J'=H'/log2 S

式中，S为浮游动物种数。

1.2.3 相似性聚类分析 进行相似性聚类分析的种类名录是这样得到的，即删除在总体中相对丰度小于1%的种，但保留其中在任一站位相对丰度大于3%的种。这样做的目的是为了减少机会种对群落结构的干扰，然后用PRIMER软件包对群落结构进行分析（Clarke & Warwick，1994）。

多样性指数的计算以及相似性聚类、标序分析和生物-环境匹配分析（biota-environment matching，BIOENV）均用PRIMER5.0统计软件包。丰度数据通过二次方根标准化，在计算Bray-Curtis相似性系数的基础上，用非参数多维标序技术（MDS）作二维标序。检验MDS分析结果的好坏用胁强系数（Stress）来衡量，根据Khalaf & Kochzius（2002）研究，认为Stress＜0.2时，可用MDS的二维点图表示，其图形有一定的解释意义，当Stress＜0.1时，可以认为是一个好的排序，当Stress＜0.05时，即具有很好的代表性。本文的聚类（CLUSTER）按此原则进行分析。

在结合环境因子分析中，首先对环境因子进行数据的标准化，在此基础上计算Nornmalised Euclidean 距离得到不相似性矩阵，再与浮游动物的丰度的相似性矩阵作BIOENV分析，得出环境因子与浮游动物群落结构的相关系数。平面分布图均采用Surfer 8.0软件绘制。

2 结 果

2.1 种类组成

根据本次调查采集的浮游动物样品，已鉴定到种的浮游动物共有93种（不包含浮游幼虫）。其中桡足类占绝对优势，共有50种，其次为水螅水母类，共有11种，此外，浮游螺类、樱虾类、毛颚类各有4种，管水母类、端足类各有3种，枝角类、介形类、磷虾类、被囊类各有2种，原生动物、栉水母类、浮游多毛类、头足类、糠虾类、十足类各有1种（表1）。

表 1 舟山渔场及邻近海域浮游动物的种类组成Tab. 1 Zooplankton species composition in Zhoushan fishing ground and its adjacent area

序号NO. 种类 Species 序号NO. 种类 Species 4 澳洲多管水母Aequorea australis 51 叉胸刺水蚤Centropages furcatus 5 半球美螅水母Phialidium hemisphaericum 52 奥氏胸刺水蚤Centropages orsinii 6 薮枝水母属Obelia sp. 53 中华胸刺水蚤Centropages sinensis 7 卡拟杯水母Phialella carolinae 54 伯氏平头水蚤Candacia bradyi 8 四叶小舌水母Liriope tetraphylla 55 小长足水蚤Calanopia minor 9 半口壮丽水母Aglaura hemistoma 56 尖刺唇角水蚤Labidocera acuta 10 四手筐水母Aegina citrea 57 双刺唇角水蚤Labidocera bipinnata 11 八手筐水母Aeginura grimaldii 58 后截唇角水蚤Labidocera detruncata 12 两手筐水母Solmundella bitentaculata 59 真刺唇角水蚤Labidocera euchaetaⅢ 管水母类 Siphonophora 60 小唇角水蚤Labidocera minuta 13 华丽盛装水母Agalma elegans 61 左突唇角水蚤Labidocera sinilobata 14 双生水母Diphyes chamissonis 62 阔节角水蚤Pontella fera 15 五角水母Muggiaea atlantica 63 羽小角水蚤Pontellina plumataⅣ 栉水母类 Ctenophora 64 钝简角水蚤Pontellopsis yamadae 16 球形侧腕水母Pleurobrachia globosa 65 丹氏纺锤水蚤Acartia danaeⅤ 浮游多毛类 Pelagic Polychaeta 66 太平洋纺锤水蚤Acartia pacifica 17 箭蚕Sagitella kowalewskii 67 细长腹剑水蚤Oithona attenuataⅥ 浮游螺类 Pelagic Gastropod 68 拟长腹剑水蚤Oithona similis 18 胖虫琥螺Limacina inflata 69 丽隆剑水蚤Oncaea venusta 19 马蹄虫琥螺Limacina trochiformis 70 黑点叶剑水蚤Sapphirina nigromaculata 20 尖笔帽螺Creseis acicula 71 奇浆剑水蚤Copilia mirabilis 21 芽笔帽螺Creseis virgula 72 近缘大眼剑水蚤Corycaeus affinisⅦ 头足类 Cephalopod 73 太平洋大眼剑水蚤Corycaeus pacificus 22 双喙耳乌贼Sepiola birostrata 74 美丽大眼剑水蚤Corycaeus speciosusⅧ 枝角类 Cladocera 75 挪威小毛猛水蚤Microsetella norvegica 23 鸟喙尖头溞Penilia avirostris 76 尖额真猛水蚤Euterpina acutifrons 24 肥胖三角溞Evadne tergestina Ⅺ 糠虾类 MysidaceaⅨ 介形类 Ostracoda 77 长额刺糠虾Acanthomysis longirostris 25 尖尾海萤Cypridina acuminata Ⅻ 端足类 Amphipoda 26 针刺真浮萤Euconchoecia aculeata 78 细长脚虫戎Themisto gracilipesⅩ 桡足类 Copepoda 79 裂颏蛮虫戎Lestrigonus schizogeneios 27 中华哲水蚤Calanus sinicus 80 克氏尖头虫戎Oxucephalus clausi 28 瘦新哲水蚤Neocalanus gracilis XIII 磷虾类 Euphausiacea 29 细角新哲水蚤Neocalanus tenuicornis 81 中华假磷虾Pseudeuphausia sinica 30 微刺哲水蚤Canthocalanus pauper 82 隆柱螯磷虾Stylocheiron carinatum 31 小哲水蚤Nannocalanus minor XIV 樱虾类 Sergestinae 32 普通波水蚤Undinula vulgaris 83 日本毛虾Acetes japonicus 33 强真哲水蚤Eucalanus crassus 84 汗森莹虾Lucifer hanseni

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2.2 优势种

Xu & Chen（1989）在研究东黄海浮游动物优势种时，将优势度Y≥0.02时的浮游动物确定为优势种。本文按此标准进行分析，结果得出夏季调查海域优势种共有12种，依次为精致真刺水蚤（Euchaeta concinna）、软拟海樽（Dolioletta gegenbauri）、肥胖箭虫（Sagitta enflata）、百陶箭虫（Sagitta bedoti）、中华哲水蚤（Calanus sinicus）、普通波水蚤（Undinula vulgaris）、微刺哲水蚤（Canthocalanus paupe）、长尾类幼虫（Macruran larvae）、双生水母（Diphyes chamissonis）、背针胸刺水蚤（Centropages dorsispinatus）、肥胖三角溞（Evadne tergestina）、太平洋纺锤水蚤（Acartia pacifica），这些种类大多数为桡足类（表2）。它们的丰度占浮游动物总丰度的67.47%。

2.3 丰度的平面分布

调查海区浮游动物丰度分布范围为3.33～872 ind./m3，其中，以16号站位的丰度最大，1号站位的最小，两者相差262倍。夏季舟山渔场及邻近海域浮游动物平面分布呈现南部高、北部低、近岸高、外海低的特征（图2）。

根据浮游动物种类丰度与环境因子的BIOENV相关分析，显示盐度、硝酸盐、硅酸盐、磷酸盐等均是与种类丰度密切相关的环境因子（表3）。

表 2 舟山渔场及邻近海域浮游动物优势种的优势度Tab.2 Dominant species of zooplankton in Zhoushan fishing ground and its adjacent area

图 2 舟山渔场及邻近海域浮游动物丰度平面分布Fig. 2 The horizontal distribution of zooplankton in Zhoushan fishing ground and its adjacent area

表 3 舟山渔场及邻近海域浮游动物种类丰度与环境因子Spearman相关系数Tab. 3 Spearman correlation coefficients between the species abundance of the zooplankton and the environmental factors

2.4 生物多样性指数

表4列出了20个站位的生物多样性分析结果，从表中可以看出，Shannon-Wiener指数(H′)的分布范围为1.83～4.45，平均为（3.30±0.78）；均匀度指数(J′)为0.70，总体Shannon-Wiener指数(H′)为4.98。由于调查海域浮游动物的种类数较多，且具有较高的均匀度，因此其生物多样性指数较高。

2.5 聚类、排序结果

为了减少机会种对群落结构的干扰，将在总体中相对丰度小于1%的种删除，但保留其中在任一站位相对丰度大于3%的种，结果得出满足条件的有46种，对这46种浮游动物进行丰度相似性矩阵聚类和MDS分析，结果如图3所示。从图中可以看出，可将调查海域的浮游动物分为A、B、C三个组群。A组群与B、C组群之间的相似度为10.76%，B、C相似度为 17.13%。A组群包含位于长江口附近的1号站位；B组群包含位于杭州湾内的6、7、12号站位，C组群包含了122°30′E以东的所有站位。对应的非参数多变量排序结果中0.1＜Stress＜0.2表明可用二维点图表示，其图形有一定的解释意义。相似性分析（ANOSIM）表明群聚间的种类组成呈显极著性差异（表5）。

3 讨 论

桡足类是夏季舟山渔场及邻近海域的主要生物类群。在已鉴定出的93种浮游动物中，桡足类共有50种，占53.76%；优势种也多属于这个类群，如桡足类的精致真刺水蚤、普通波水蚤、中华哲水蚤和微刺哲水蚤等，这与长江口浮游动物的组成相似（Ji & Ye，2006）。此外，水螅水母类种类也较多，有11种，占11.83%。水螅水母类具有随波逐流的生活习性，是东海水团分布态势的重要指示种（Xu，2009）。

夏季舟山渔场及邻近海域浮游动物高丰度区出现在30°30′N以南海域，即在外海高盐水与沿岸水相交汇的海域。这与2000—2002年长江口水域浮游动物生物量平面分布特征基本一致（Xu & Shen，2005）。一般的说，高丰度区分布在不同水系相交汇区域的两侧，而在不同水系相交汇区域内的丰度较低，夏季调查海域浮游动物丰度平面分布也显示了这一特征。

表 4 舟山渔场及邻近海域浮游动物的多样性Tab. 4 Species diversity of zooplankton in Zhoushan fishing ground and its adjacent area

图 3 舟山渔场及邻近海域浮游动物群落结构的聚类分析和非参数多变量标序Tab. 3 Cluster and MDS Ordination of zooplankton in Zhoushan fishing ground and its adjacent area

表 5 不同组群间ANOSIM的显著性检验Tab. 5 One-way ANOSIM test between different groups

BIOENV相关分析表明，调查海域夏季浮游动物的丰度与表层海水的盐度、硝酸氮和硅酸盐的相关性皆高于其他环境因子。外海高盐水与沿岸水相交汇的海域营养盐丰富，这可能是导致该海域浮游动物高丰度区的一个重要原因。夏季，沿岸水温与外海基本相同，调查海域水温较高（表层平均水温为28.14 ℃）且均匀，因此表层水温对浮游动物的丰度基本上没有影响。此外，浮游动物的丰度与表层海水中重金属（镉、铅）的含量存在着一定的负相关性。

本次调查海域的水文环境复杂，多种不同性质的水系相交汇，浮游动物组成也体现了这种性质。对浮游动物群落聚类分析结果显示，可将调查海域的浮游动物分为A、B、C三个组群。A、B组群分别位于长江口和杭州湾附近，种类较少，受沿岸冲淡水影响主要以真刺唇角水蚤、背针胸刺水蚤和太平洋纺缍水蚤等近岸低盐种类为主。C组群位于122°30′ E以东海域，在夏季，该海域受外海高温高盐水影响，主要以精致真刺水蚤、肥胖箭虫等外海高温高盐种类为主，同时，由于夏季调查海域的大部分站位分布在长江和钱塘江冲淡水影响区域，因此也出现有近岸低盐种类。

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Analysis on Community Structure of Zooplankton in Zhoushan Fishing Ground and Its Adjacent Area in Summer

CHEN Xiao-Qing1, CHEN Bin2, HUANG Bei3, WANG Jie-Yu3, ZHENG Ji1, NING Ping1,4, YU Cun-Gen1,*

(1. Fishery College, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316004, China;
2. Zhoushan Marine and Fishery Bureau , Zhoushan 316004, China;
3. Zhoushan Marine Ecological Environment Monitoring Station, Zhoushan 316004, China;
4. Second Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Peoples Republic of China, Hangzhou 310012, China)

Based on the data acquired within the Zhoushan fishing ground and its adjacent area (29°30′ −31°30′ N, 121°30′ −124°30′ E), species composition, abundance, and species diversity of zooplankton were sampled by plankton net (50 cm mouth-diameter, 145 cm net length, 0.505 mm mesh-aperture) during August 2006. The results identified 93 species (excludeLarvae) from the samples, among which Copepods were the most diverse with 50 species. According to the standard ofIRI(the species withIRIabove 0.02 were regarded as dominant species in this paper), there were 12 dominant species:Euchaeta concinna, Dolioletta gegenbauri, Sagitta enflata, Sagitta bedoti, Calanus sinicus, Undinula vulgaris, Canthocalanus paupe, Macruran larvae, Diphyes chamissoni, Centropages dorsispinatus, Evadne tergestina, Acartia pacifica. The stations of high abundance were mainly in the southern part and oceanic sea, and low in the northern and near shore waters. Zooplankton in the Zhoushan fishing ground and its adjacent area exhibited high in evenness (0.70), high species number and high diversity indices (4.98). By hierarchical cluster analysis and non-metric multidimensional scaling (MDS) assisted analyzing, zooplankton in Zhoushan fishing ground and its adjacent area could be formed into three assemblages joining at a distance of 17.13%. The biota-environment matching (BIOENV) analysisshowed that the abundance of zooplankton was correlated closely not only to salinity, nitrate, silicate, but also to the Cd and Pb.

Zooplankton; Community structure; Cluster analysis; Zhoushan fishing ground and its adjacent area; Summer

Q958.8

A

0254-5853-(2010)01-0099-09

10.3724/SP.J.1141.2010.01099

2009-07-02；接受日期：2009-11-04

国家自然科学基金项目（30970464）；浙江省科技厅项目（2006C23051）

*通讯作者（

）, E-mail: cgyu@zjou.net.cn

陈小庆（1984-），女，汉族，浙江人，在读硕士研究生。主要从事渔业资源及渔业生态学研究。E-mail:wychenxiaoqing@163.com