子午岭林区辽东栎、油松、柴松群落特征及其枯枝落叶层水文效应研究

胡秀娟，程积民，万惠娥

(1.西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌，712100;2.中国科学院 水利部 水土保持研究所，陕西 杨凌，712100)

植物群落特征可以反映出植物与植物之间、植物与环境之间的相互关系，是植物对生存环境长期适应和对环境长期作用的综合体现[1]，其性质取决于植物在时间和空间上的配置情况，即植物群落的物种组成结构、群落的垂直结构和水平结构。

研究群落特征对阐明森林生态系统的形成和维持具有极为重要的意义[2-3]，同时对人工恢复模式的构建和结构调控也具有指导意义。

枯落物作为森林生态环境中重要组成部分，在水分调节过程中起着重要的中转站作用[4-5]。当其吸水达到饱和时，水分在自身重力作用下，缓缓下渗补给土壤;另外，枯枝落叶通过分解改善土壤结构，使土壤入渗能力增强，提高了森林土壤转化降水的能力。同时，枯枝落叶层作为森林土壤的覆盖层，阻断了土壤毛管孔隙的直接相连，抑制土壤水分蒸发，提高了土壤含水率，起到蓄水、保水、保土作用。

辽东栎(Quercus liaotungensis)、油松(Pinus tabulaeformis)、柴松(Pinus tabulaef ormis f.shekannesis)是子午岭地区主要的优势森林树种，对当地生态环境的影响有着举足轻重的作用，已有学者[6-7]对黄土高原子午岭林区不同演替阶段3种演替森林群落山杨林、油松林与辽东栎林的群落结构特征、黄土高原子午岭天然柴松林种群结构与动态特征进行了研究。本研究对子午岭林区辽东栎、油松、柴松群落特征其枯枝落叶层水文效应进行了相应研究，以期对深入探讨森林生态系统的生态效应和子午岭林区植被合理保护和经营提供参考。

1 研究区概况

子午岭林区位于黄土高原中部，分布于陕西和甘肃两省交界处 ，地理位置在 107°59′—108°43′E 和35°16′—36°39′N 。属典型黄土丘陵沟壑地形 ，黄土厚度一般50—100 m，其下为厚 80—100 m的红土，在深切的沟谷及河谷能看到基岩出露[7-8]，地势变化复杂，海拔为1 100～1 600 m。该区处于森林草原和半干旱草原的过渡区，气候温和湿润，其北小半部属陇中北部温带半干旱气候，南大半部属陇中南部温带半湿润气候[9-10]。年平均气温7.4℃～8.5℃，极端最低温度为-27.7℃，极端最高气温为36.7℃，≥10℃的活动积温2 671.0℃，年无霜期110～150 d，年降水量500～620 mm，其中6—8月份降水量约占到全年降水量的60%，年平均相对湿度63%～68%[11]，土壤为发育于原生(山坡)或次生(沟谷)黄土，以石灰性褐土为主[12]。分布于子午岭的森林大部分为天然次生林，森林群落建群种油松、辽东栎(Quercusliaotungensis)、山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphylla)等主要分布于平缓湿润的阳坡和半阴坡。在干旱陡峭的阳坡和半阳坡上有散生的杜梨(Pyrusbetulaefolia)、山杏(Armeniaca sibirica)、白榆(Ulmus pumila)等。灌木主要优势种有多花胡枝子(Lespedezaf loribunda)和土庄绣线菊(Spiraea pubescen)等。常见种有黄蔷薇(Rosa hugonis)和二色胡枝子(Lespedeza bicolor)等。草本层的优势种有细叶裂莲蒿(Artemisias antolinaefolia)和华北米蒿(Artemisiagiraldii)等。

2 研究方法

2.1 群落调查

经充分踏查后，在子午岭区辽东栎、油松、柴松占据主体地位的群落中进行标准地的设置。在群落内选择具有代表性的地段进行取样，进行标准地调查。标准地面积大小视该群落的最小表现面积而定，一般为400 m2，但也可以根据研究目的在群落内加大其面积。本次实验标准地面积为400 m2:乔木层20 m×20 m，记录样地内所有的乔木;在乔木样地的4个角上，沿对角线1.4 m处，分别作4个5 m×5 m的样方，进行灌木调查;灌木样方内，在每个最外部的灌木样方的角上，分别作4个1 m×1 m的小样方用于草本的调查。具体标准地的设置如表1所示。

表1 子午岭林区标准地特征

(1)每木检尺。从标准地一端开始，由坡上方沿等高线按“S”形路线向坡下方进行检尺，防止重测和漏测。目测林分平均直径，确定起测径阶及径阶阶距，进行测量，按径阶进行记载，同时采用实测法对树高进行测定。记录其胸径、树高、地径、枝下高、冠幅和生长状况等内容;每木检尺结束后按公式(1)计算林分平均直径:

式中:k——径阶个数(i=1，2，…，k);di——第 i径阶中值;ni——第i径阶株树;n——总株树

(2)生境。包括气象、地形地貌、人为干扰强度、海拔、坡位、坡向、土壤;物种丰富度以样地内出现的物种数来衡量，用Margalef指数来衡量;物种多样性用Shannon—Wiener指数来表示和衡量;群落的均匀度表征了群落中各个种的多度或重要值的均匀程度，用Pielou指数来表示[13-14]。

(3)群落学特征。包括群落组成、高度、盖度、郁闭度等;在灌木样方和草本样方中分别调查植物的种类、高度、冠幅、基径、生活力、多度、盖度和物候期等内容。

2.2 枯落物调查

(1)枯落物蓄积量的测定。在标准地内随机设置5个0.5 m×0.5 m的小样方，随机选10个点测定枯枝落叶层厚度，取均值作为最后总厚度，采集样品，带回室内称重，推算单位面积的枯落物蓄积量，然后在85℃下烘干，测定其干重，推算其(自然)含水率。

(2)枯落物持水能力的测定。本试验采用室内浸泡法进行测定。将枯落物样品分别装入尼龙袋，在清水中浸泡24 h，然后称重，计算其最大持水率。枯落物层的最大拦蓄率(t/hm2)采用最大持水率扣除枯落物层本身含水量后与枯落物蓄积量乘积进行计算。据雷瑞德[20]的研究，当降雨量达到20～30 mm以后，不论是哪种植被类型的枯落物层，其含水量高低如何，它的实际持水率均约为最大持水率的85%左右，所以取调整系数0.85来估算枯落物层的有效拦蓄量(公式2)

式中:W——有效拦蓄量(t/hm2);M——枯落物蓄积量(t/hm2)[15];Ro——含水率(%);Rm——最大持水率(%)。

3 结果与分析

3.1 群落基本结构特征

辽东栎林为子午岭林区气候类型的演替顶极群落，常分布在阴坡、半阴坡、半阳坡和梁峁缓坡，其林内组成，除局部林是与其它林木混交外，一般都是纯林，灌木的生长由于受高大乔木开阔树冠和庞大根系的影响，分布零散，生长低矮。油松主要分布在子午岭林区沟谷台地、阴坡、半阴半阳坡以及平缓的梁脊上，常形成以该种群为主的单优群落，主林层主要由油松占据，但混有少量阔叶树种。柴松多生长于子午岭林区西坡、东坡和北坡，多以纯林分布为主，同时在林缘地带常伴生有阔叶树种。具体特征见表2—3。

表2 子午岭林区3种林型植物物种组成

表3 子午岭林区3种林型层次结构概况

3.2 植物多样性特征

物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的度量，表征着生物群落和生态系统的结构复杂性，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异，是揭示植被组织水平的生态学基础。为此本试验采用物种丰富度指数(Margalef指数)、多样性指数(Shannon—Wiener指数)和均匀度指数(Pielou指数)这3类指标对3种植被类型多样性特性进行了研究(图1)。

图1 子午岭林区3种林型植物多样性特征

在3种林型的乔木层中，油松林的物种丰富度指数(Margalef指数)与植物均匀度指数(Pielou指数)均是最大的，而柴松林的物种丰富度指数(Margalef指数)、多样性指数(Shannon—Wiener指数)均是最小的。3种林型乔木层、灌木层及草本层中Shannon—Wiener指数变化幅度较大，对多样性的变化敏感。其中辽东栎林乔木层Shannon—Wiener多样性最高为1.31，柴松林乔木层Shannon—Wiener多样性最低为0.80。对基于Shannon—Wiener多样性指数的Pielou均匀度指数来说，3种林型乔木层、灌木层及草本层的均匀度变化幅度不大。

总体上来看，在子午岭林区，辽东栎林、油松林、柴松林这3种林型中，辽东栎林和油松林的物种较为丰富且分布均匀，多样性大，而柴松林乔木层多样性较差，物种不丰富。3种林型乔木层物种丰富度指数与植物物种多样性指数低于灌木层，而灌木层又低于草本层，即草本层＞灌木层＞乔木层，其均匀度变化与多样性变化一致，这与汪超、王孝安等[14]对黄土高原马栏林区主要森林群落物种多样性研究结果一致，这是由于在所调查区域，油松林为天然林，辽东栎林在该区是群落演替的顶级阶段，而柴松林为人工林，所以群落中物种的丰富度逐渐降低，群落优势种类型也在逐渐减少，因而群落的多样性指数与均匀度指数也趋于降低。

3.3 水文效应分析

枯落物层作为森林生态环境中重要的组成部分、植被水文作用的第2个功能层[15]，在截持降雨[16]、拦蓄地表径流[17-18]、减少土壤水分蒸发[19]和增加土壤水份入渗，改变土壤结构等方面具有重要作用。由于不同植被类型和不同植物种类间枯落物的特性不同，其水文效应也存在明显差别。所以于2008年10月底对辽东栎林、油松林和柴松林的枯枝落叶层进行含水率、最大持水率等项目进行了测定，用于比较不同群落间水文效应的差异，结果如表4所示。

表4 枯枝落叶层的特征

立地气候因素、林分因子、树种生物学特性决定了枯落物厚度状况[22]，辽东栎为阔叶树种，其凋落物层(L层)、半腐层(F层)比例小，细菌和软体动物多，其死地被物为中性或微酸性反应，分解迅速，厚度虽与油松相差不大，但在重量及蓄积量上却比油松少很多，相差值分别为64(0.002 5 g/m2)和16.3 t/hm2。油松和柴松都油松属于针叶树种，其死亡地被物呈酸性反应，分解缓慢，但油松生长在阳坡，比生长在阴坡或半阴坡的柴松土壤温度较高，蒸发较强，枯枝落叶的分解速度较快，所以油松林枯枝落叶层的厚度比柴松林薄1.5 cm，但由于油松枯枝落叶重量大于柴松，所以蓄积量却是油松比柴松多出1.65 t/hm2。

为估算林中枯枝落叶层吸水保水量，对最大拦蓄量和有效拦蓄量进行了计算。最大拦蓄量代表最大可能的降雨截留量，是扣除枯落物层本身含水量的持水容量以外的持水能力大小。结果表明，辽东栎枯枝落叶的含水率为 105.5%，最大拦蓄量为50.93 t/hm2;油松的含水率为 125.9%，最大拦蓄量为70.15 t/hm2;柴松的含水率为121.5%，最大拦蓄量为61.68 t/hm2。但是，最大拦蓄量不能反映枯落物层对实际降水的拦蓄情况，因此需要计算枯落物的有效拦蓄量。本试验根据雷瑞德[18]的研究结果估算枯落物层的有效拦蓄量。其中，辽东栎枯枝落有效拦蓄量为38.13 t/hm2;油松有效拦蓄量为50.38 t/hm2;柴松有效拦蓄量为43.81 t/hm2。由于在降雨量较小时，截留机会、时间等也较小，所以实际拦蓄量会低于有效拦蓄量。

4 结论

(1)辽东栎林为子午岭林区气候类型的演替顶极群落，其林内组成，除局部林与其它林木混交外，一般都是纯林[20]。灌木以黄刺玫、灰栒子、忍冬、卫矛、绣线菊为主，由于受高大乔木开阔树冠和庞大根系的影响，分布零散，生长低矮，其林下灌木的盖度为12%～25%，平均高度为0.6 m。草本层主要有披针苔草、铁杆蒿、本氏针茅等，草本层平均盖度34.6%，高度介于12～24 cm。

油松林常形成以该种群为主的单优群落，主林层主要由油松占据，但混有少量阔叶树种，如山杨、辽东栎等，灌木层主要种类为胡枝子、忍冬、黄刺玫等。灌木层的平均盖度为11%～29%，平均高度为1.3 m。草本层主要有披针苔草、蒿类、茜草等。草本层平均盖度42.6%，高度介于9～26 cm。

柴松林多以纯林分布为主，主要伴生种以辽东栎、山杨、为主，常分布在林缘周围。灌木层优势种为胡枝子、绣线菊、黄栌盖度在36%～60%之间，平均株高在0.5～1.6 m，约20种。草本层主要由大披针苔、蒿类、异叶败酱等组成，盖度在10%～26%之间，平均株高为10～28 cm，约40种。

(2)子午岭林区，辽东栎林、油松林、柴松林这3种林型中，油松林的物种丰富度指数(Margalef指数)与植物均匀度指数(Pielou指数)均是最大的，而柴松林乔木层多样性较差，物种不丰富。3种林型乔木层物种丰富度指数与植物物种多样性指数低于灌木层，而灌木层又低于草本层，即草本层＞灌木层＞乔木层，其均匀度变化与多样性变化一致。

(3)子午岭不同森林类型下的枯枝落叶层厚度及蓄积量均有所差异:辽东栎林枯落物厚度为4.7 cm，蓄积量为32.65 t/hm2;油松林枯落物厚度为4.8 cm，蓄积量为48.95 t/hm2;柴松林枯落物厚度为6.3 cm，蓄积量为47.30 t/hm2。

(4)枯枝落叶层可吸收大量的降水，减少地表径流，形成森林水文效应的第二个活动层。辽东栎枯枝落叶的含水率为105.5%，最大拦蓄量为50.93 t/hm2;油松的含水率为125.9%，最大拦蓄量为70.15 t/hm2;柴松的含水率为121.5%，最大拦蓄量为61.68 t/hm2。

油松林作为子午岭林区优势群落，在生物多样性、涵养水源方面均体现出其优势，辽东栎林作为子午岭林区气候类型的演替顶极群落，在生物多样性方面优于柴松林，但其林下灌木由于受高大乔木开阔树冠和庞大根系的影响，分布零散，生长低矮，且枯落物层有效拦蓄量也逊色于柴松林。森林枯枝落叶层不仅能减少降水所引起的地表径流和土壤侵蚀，而且能促使降水逐渐渗入土壤，起到森林涵养水源的作用。因此在经营森林时，应采取措施保护好林内的枯枝落叶层，在林木密度大，生长年限长，枯枝落叶层积累过厚，分解不良的林分中，要合理抚育间伐，促进其分解，以提高林地土壤肥力和林分的生产力，并充分发挥森林涵养水源的作用。

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