重金属污染预防品种的筛选与培育

刘维涛，周启星*

1. 南开大学环境科学与工程学院环境污染过程与基准教育部重点实验室，天津 300071；2. 中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程重点实验室，辽宁 沈阳 110016

随着城市化进程的加快和工农业的迅猛发展，特别是矿山开采、冶炼、电镀和制革等行业的蓬勃发展，含重金属的农药化肥的不合理使用，土壤环境重金属污染日益严重，并且通过食物链对人体和动物产生危害[1-4]。有报道表明：我国受Cd、As、Pb等重金属污染的耕地面积近2000万hm2，约占总耕地面积的1/5；其中，工业“三废”污染耕地1000万hm2，受污水灌溉污染的农田面积330万hm2；我国每年因重金属污染而减产粮食超过1000万t，另外被重金属污染的粮食每年也多达1200万t，由此造成的经济损失合计至少为200亿元[5]。因此，如何有效减少重金属在粮食作物中的富集和累积，从而保障农业安全生产已成为当前农业和环境科学交叉领域的研究热点之一。

目前，通过以下几条途径可以有效降低土壤重金属污染对人类健康的潜在威胁[6-7]。一是采用物理化学和工程修复等手段来治理土壤重金属污染在此背景下，尽管其治理效果好，但这些手段一般成本极高且容易造成二次污染，对土壤的干扰大，一般仅适用于修复小面积的严重重金属污染的土壤。近年来，植物修复逐渐成为国内外研究的一个热点[8-9]。尽管与传统修复技术相比，植物修复技术被认为是绿色、廉价且对环境无干扰的原位修复技术，但其却因超积累植物生物量小且修复周期过长等缺点难以实际推广[10-12]。鉴于我国实际国情，将大面积中轻度污染农田停止农作，进行长时间的植物修复或其它成本昂贵工程修复显然是不现实的。二是通过筛选和培育重金属污染预防品种(pollution-safe cultivars, PSCs)，即筛选和培育具有低吸收、低积累土壤中重金属特征的农作物或作物品种，使其可食部位的重金属含量低于相关食品安全标准的最大允许值(MPC)，从而保证农产品的安全生产[6,13-16]。尽管国内外在筛选和培育具有重金属低积累特性的污染预防品种方面已经进行了较为广泛的研究[17]，但对于该领域研究工作的综述还鲜见报道。本文从重金属污染预防品种的定义、理论基础、可能机理以及筛选和培育现状等方面进行了综述，并对下一步研究工作提出了展望，以期为重金属污染预防品种筛选和培育的深入研究提供一定参考。

1 污染预防品种的定义

污染预防品种(pollution-safe cultivars, PSCs)是指该品种即便种植于污染环境中，其可食部位积累的特定污染物仍低于食品卫生标准，可以满足安全食用[13]。Yu等(2006)通过对43个水稻(Oryza sativa L.)品种在春季和夏季种植于低 Cd(1.75~1.85 mg·kg-1)污染土壤中的籽粒 Cd含量的研究发现 30种水稻品种可视为Cd污染预防品种(Cd-PSCs)，并且两季节实验结果中籽粒Cd含量存在极显著正相关(P<0.01)，从而表明水稻籽粒Cd积累受基因型控制，在一定水平Cd污染土壤筛选Cd污染预防品种是可行的[13]。此外，有些研究者使用低积累植物或品种(low accumulators or cultivars with low accumulation)的概念，认为低积累植物或品种能够限制重金属的在地上部的吸收和富集，从而能够降低重金属对人类的风险[17-18]。还有学者使用排异植物(excluders)的概念，认为排异植物是指能在重金属污染土壤上正常生长，植物地上部及根部含量均较低，或根部重金属含量虽较高但地上部重金属含量较低的植物，但是一旦土壤污染物浓度超过了一定阈值，该植物的排异机理将无法继续限制污染物向地上部的转移[19-21]。事实上，污染安全品种、低积累品种与排异植物所表达的内涵具有一定的相同点，其最重要的特征就是植物体内尤其是可食部位重金属含量较低，但具体规定排异植物和低积累品种的量化指标尚具有一定的难度，这是因为植物对重金属的积累量最低可以达到检测不出的水平。因此，本文认为对于污染土壤中农业安全生产而言，污染预防品种这一概念更为形象和具有针对性，并将之前研究者对于低积累品种和排异植物的相关研究成果也纳入本综述。

2 污染预防品种的理论基础

2.1 植物重金属积累的种间差异

植物对矿质营养元素的种间差异早已被证实[22]。大量研究发现，作物种间对重金属的吸收和积累也存在明显差异。已有研究表明在田间小区试验条件下，无论是低剂量(土壤中添加量Cd = 0.5 mg·kg-1)还是高剂量(添加量Cd = 1.5 mg·kg-1)，籽粒中Cd含量均表现为小麦(Triticum aestivum L.) >水稻>大豆(Glycine max L.) >玉米(Zea mays L.)[23]。Wang 等(2006)通过研究6种蔬菜对Cd和Pb的富集吸收能力发现，叶菜类蔬菜(大白菜(Brassica pekinesis L.)、青菜(Brassica chinensis L.)和蕹菜(Ipomoea aquatica Forsskal))比非叶菜类蔬菜(丝瓜(Luffa cylindrica Roem.)、茄子(Solanum melongena L.)和豇豆(Vigna sinensis L.))具有较高的富集系数(Cd和Pb的总量)，表明叶菜类蔬菜比非叶菜类蔬菜更容易吸收土壤中的 Cd和 Pb[24]。与之相似，Alexander等(2006)对6种常见蔬菜(每种蔬菜5个品种)吸收Cd、Cu、Pb和Zn的研究表明，在几个污染梯度中，不同蔬菜对重金属元素的吸收存在显著差异。与别的蔬菜相比，豆科蔬菜表现为低积累植物，根菜类蔬菜(伞形科和百合科)表现为中等积累蔬菜，而叶菜类蔬菜(菊科和藜科)表现为高积累蔬菜[25]。汪雅谷等(1985)用富集系数(即蔬菜中某污染物含量占土壤中该污染物含量的百分率)来评价蔬菜对重金属Cd的吸收能力：第1类是低富集蔬菜(富集系数 < 1.5%)，包括黄瓜(Cucumis sativus L.)、豇豆、冬瓜(Benincasa hispida Cogn.)等。第2类是中富集的蔬菜(富集系数< 4.5%)，包括莴苣(Lactuca sativa L.)、萝卜(Raphanus sativus L.)、葱(Allium fistulosum L.)、番茄(Lycopersicon esculentum Miller.)等。第3类是高富集的蔬菜(富集系数 > 4.5%)，包括菠菜(Spinacia oleracea L.)、芹菜(Apium graveolens L.)、小白菜等(Brassica chinensis L.)[26]。Arthur 等(2000)根据体内Cd的积累量把植物分为：低积累型–豆科(大豆、豌豆(Pisum sativum L.))；中等积累型–禾本科(水稻、小麦、玉米、高粱(Sorghum vulgare L.))、百合科(洋葱(Allium cepa L.)、韭(Allium odorum L.))、葫芦科(黄瓜、南瓜(Cucurbita moschata Duch.))、伞形科(胡萝卜(Daucus carota L.)、欧芹(Petroselinum crispum(Mill.) Hill))；高积累型–十字花科(油菜(Brassica campestris L.)、萝卜、芜菁(Brassica rapa L.))、黎科、茄科(蕃茄、茄子)、菊科(莴苣)[27]。

2.2 作物重金属积累的种内差异

植物在吸收和富集重金属能力上，不仅表现出显著的种间差异，也表现出了显著的种内差异即基因型差异[17]。Liu等(2009; 2010)采用盆栽试验和大田试验，研究了不同大白菜基因型对Cd和Pb的积累特征，结果发现不在3种Cd处理下(1.0, 2.5和5.0 mg·kg-1)，大白菜 Cd含量差异显著(P < 0.05)，其含量浓度范围分别为(mg·kg-1) 0.22~2.46、0.90~14.1和2.03~18.01，其平均值分别为0.79、3.76和 6.79 mg·kg-1；在土壤 Pb含量为 500和 1500 mg·kg-1时，大白菜地上部对Pb的吸收存在显著差异(P< 0.05)，其 Pb浓度的范围分别为(mg·kg-1)：0.52~8.68和1.86~16.2，其平均值分别为3.01和6.87 mg·kg-1[6-7,21,28-29]。Zhu 等(2007)通过盆栽试验和大田试验调查了24个长豇豆(Vigna unguiculata subsp.Sesquipedalis L., family Fabaceae)品种对Cd的吸收能力，两个试验结果均表明供试长豇豆的根、茎、叶和果实对Cd的吸收均存在显著的品种差异，其差异主要依赖于不同品种内的基因差异;与红种皮和有斑点的种皮的长豇豆品种相比较，具有黑种皮的长豇豆品种具有显著低的果实 Cd积累量[14]。Li等(1995)报道，将 9个主要商品杂交向日葵(Helianthus annuus L.)种植于美国北达科他和明尼苏达的非重金属污染区，籽粒Cd含量存在显著差异，其值在0.79~1.17 mg·kg-1间[30-31]。种植于重金属污染的土壤，13个油菜品种对Cd的积累明显不同，地上部最高与最低含量差异达18倍左右(王激清等, 2003)[32]。曾翔等(2006)采用盆栽土培法研究7个类型共46种水稻糙米含Cd量的差异，结果表明不同水稻品种糙米含Cd量差异显著。在土壤含Cd量为2 mg·kg-1时，46种水稻糙米含Cd量变化范围为0.428 ~ 2.558 mg·kg-1。7种类型水稻糙米含Cd量从高到低依次为特种稻、常规早籼稻、三系杂交晚稻、两系杂交晚稻、常规晚籼稻、常规粳稻、爪洼稻[33]。与之相似，其他研究者对水稻富集重金属基因型差异的研究也得出了类似的结论[34-38]。此外，已有研究结果表明小麦[39-40]、大麦(Hordeum vulgare L.)[18,41-42]、玉米[43]和花生(Arachis hypogaea L.)[44]等作物不同基因型积累与分布重金属存在显著差异。

3 植物积累重金属的差异及响应机理

3.1 植物吸收重金属的差异

不同植物对重金属的吸收和积累不尽相同。其中，对人类健康影响最为严重的并非植物整体重金属的含量，而主要是其可食部位的重金属含量[17]。Harris等(1981)报道称植物对重金属的低吸收而非内在分配的差异是引起植物积累重金属存在基因型差异的原因[45]。Solt等(2003)也认为硬质小麦籽粒中Cd的含量高于普通小麦籽粒的Cd含量主要原因在于硬质小麦对Cd具有更高的吸收能力[46]。植物根系是重金属进入植物的门户，根系的形态、生理活性及根系微生物等都会影响植物对重金属的吸收[47]。植物根系能分泌有机酸、糖类、氨基酸及其它次生代谢物质，根系分泌物通过与土壤重金属络合、鳌合、沉淀及改变根际环境而影响土壤中重金属的有效性[48]。据报道，小分子根系分泌物可通过配合阳离子，作为Cd和Pb在根中移动的载体促进根系对 Cd和 Pb的吸收及向地上部运输[49]。Cieslinski(1998)等研究表明，小麦高积累Cd品种与低积累Cd品种相比，根际土壤中低分子量有机酸的含量显著提高，植物组织中Cd的积累量与根际土壤中低分子量有机酸的含量成正比[50]。Liu等(2007)研究结果也表明植物不同品种对 Cd吸收的差异主要在于其根系分泌的低分子量有机酸的差异[51]。

3.2 植物转运和分配重金属的差异

不同植物对重金属的在其体内的转运和分配等环节上存在差异重金属在植物体内的分布的受根系吸收重金属通过木质部转运至茎部以及通过木质部和韧皮部从茎部转运至可食部位等环节的影响[52]。Florijin和Van Beusichem(1993)研究认为，与根系的吸收能力相比，植物籽粒的Cd含量在更大程度上取决于Cd在植物体内的分配[53]。与之相似，Dunbar 等(2003)认为Cd在植物体内运输和分配差异而非吸收差异是导致Cd在植物可食部位低积累的主要原因[54]。Sugiyama等(2007)将具有高积累Cd的砧木根部和低积累Cd的大豆基因型的茎部嫁接组合，其研究结果表明大豆籽粒中的Cd含量明显降低，从而证明大豆籽粒中的低Cd含量与砧木根部的高含量有关，其原因在于砧木根部大量富集Cd并且限制其向地上部的转运[55]。其他学者的研究结果也表明，一些植物尽管对重金属有较强的吸收能力，但其对重金属从根系到茎部以及花和果实的转运具有阻碍作用，从而果实中的重金属含量远远低于根部的重金属含量[56-57]。Liu等(2010)的最新研究结果也表明大白菜对Cd和Pb的积累主要在根部，而向地上部转运的较少，其所筛选到的大白菜污染预防品种均在很大程度上限制了Cd和Pb向地上部的转运[6-7]。有学者认为不同作物品种植株内Cd和Pb分配的差异与Cd和Pb在植株各器官及细胞中的分布和存在形态有关，可溶性Cd和Pb复合物的形成有利于Cd合Pb在植物体内的运输[58-59]。

3.3 植物对重金属胁迫的响应

不同生物体对重金属胁迫有不同的响应机制，而且重金属本身对作物不同品种的生理功能的影响也不同。因此，植物对重金属的响应途径的差异导致了不同植物积累重金属的差异[60]。而植物对重金属胁迫的响应机制主要包括以下几个方面：①细胞壁的沉淀。细胞壁是重金属离子进入植物体内的第一道屏障，它的沉淀作用可能是一些植物耐重金属的原因，这种作用阻止重金属离子进入细胞原生质，从而避免其受伤害。细胞壁对重金属沉淀作用的主要原因是，细胞壁上的一些带负电的基团对阳离子有吸附作用[19]。②减少对离子的吸收。如 De Vos等(1992)对麦瓶草属(Silene conoidea)植物的研究表明，其耐性细胞内积累的速度明显低于敏感植物[61]。③重金属在植物体内的区域化分布。在植物细胞内，重金属也可以通过分布于细胞的特定区域如液泡等，降低原生质中的含量，达到解毒的效果。比如，庭芥属植物Alyssum serpyllifolium，用Ni处理时，72%的 Ni分布在液泡中[62]。④重金属进入植物体内后，植物通过有机酸、氨基酸、蛋白质、多肽等有机物结合重金属以达到解毒的目的[19]。

4 重金属污染预防品种的筛选和培育现状及展望

为满足农业食品的安全生产和出口创汇，自上世纪 90年代以来，一些国家相继开展了筛选和培育具有低积累重金属特性的污染预防品种的研究。如美国在食用亚麻、加拿大在硬粒小麦和食用亚麻(Linum usitatissimum L.)、澳大利亚在小麦和马铃薯(Solanum tuberosum L.)等[30-31]。迄今为止，通过育种途径来降低作物Cd积累量己在向日葵和硬粒小麦取得较大进展，为降低Cd积累量、提高市场竟争力起到一定作用，同时也提供了一条在Cd污染土壤上持续生产安全农产品的经济、有效途径[63]。硬粒小麦 Cd低积累品种的筛选 1992年始于加拿大。最初的工作是对加拿大国内品种和品系的 Cd积累差异进行研究，但结果发现大多数基因型间籽粒Cd含量差异不明显，然而品种Hercules及以其为亲本选育成功的 Arcola与其它基因型间有明显差异。以后从其他国家引进基因型进行比较研究，结果表明基因型间Cd积累存在明显差异[63]。近年来，为了降低农作物可食部位中Cd和Pb含量，实现在中轻度 Cd和 Pb污染的土壤上生产低于FAO/WHO和国家标准的安全食品，我国也相继开展了一系列的研究工作，通过对水稻、大白菜、小麦和大麦等作物的系统研究，筛选到了相应的重金属污染预防品种，从而为我国农业的可持续发展和食品安全提供了有力保障[6-7,38-41]。

遗传学研究表明，硬粒小麦低Cd积累的性状是由单基因控制的[64-65]，并且Cd积累量这一性状被证明有较高的可遗传性，即基因控制明显强于环境因子影响，这为Cd低积累基因型的选育奠定了基础。加拿大现已从世界各地和国际干旱地区农业研究中心(ICARDA)收集的基因型中筛选获得许多籽粒 Cd含量是一般品种30%~60%的品系，且研究表明硬粒小麦等基因系籽粒中Cd低含量可能与其根系中较低的Cd吸收量有关[63]。Clarke等(1997)研究表明，叶片和籽粒中的Cd含量呈极显著正相关，说明这两个性状可能是由同一基因控制的，同时研究表明，籽粒中较低的Cd含量是由于根系的吸收量低或从根系至地上部分的转运率较低[64-65]。目前，硬粒小麦Cd高积累和低积累的近等基因型己在研究中，有一些品种已经应用于生产，并取得了满意效果，这证实了Cd低积累品种有望在生产上得到广泛应用，从而生产出Cd含量较低的产品[63]。

相对于其它修复技术而言，筛选和培育重金属污染预防品种从而满足农业安全生产更具有可行性和可操作性。其原因在于：(1)世界范围内存在种类繁多的作物种，如大麦、小麦、水稻、玉米、大豆、大白菜等，而且每一种作物通常还有很多基因型或栽培变种，这为污染预防品种的筛选提供了可行性；(2)污染预防品种的筛选和鉴定程序简单易行，而且筛选到的污染预防品种可以直接在当地推广应用，相对于转基因作物更具有可操作性，并且无生态风险；(3)一些研究均表明，作物品种间和品种内在吸收和富集重金属方面存在显著的差异[6-7,17]，这也为筛选和培育重金属污染预防品种提供了理论依据。尽管重金属污染预防品种的筛选和培育可以有效降低农作物可食部位的重金属含量，从而保障了农业土壤的可持续利用和食品安全，但该项工作尚有一些不足之处，在很大程度上限制了其发展。(1)重金属污染预防品种的筛选和培育需要较长的时间才能完成，一般至少需要3~5年的时间。据日本研究者估计，筛选和培育一种低积累重金属水稻需要5~10年的时间方能完成[66]；(2)准确测定植物与土壤(或其它介质)内重金属的含量，是确保作物重金属积累基因型差异研究及低重金属积累基因型筛选准确性和可靠性的首要和必备条件。原子吸收光谱仪和电感耦合等离子体原子发射光谱仪(ICP)等先进仪器的应用为此提供了有力支撑[17,62]。但这些化学分析法相当昂贵，且在样品处理如研磨和分析时用以产生样品污染；(3)目前重金属污染预防品种的筛选主要针对重金属单一污染进行，筛选到的Cd污染预防品种可能对其他污染物(如Pb和Zn)的吸收超标。而且，植物对Cd的吸收也受土壤中Pb和Zn含量的影响，同时也会对植物体内营养元素的积累产生一定影响。因此，这些因素都在一定程度上限制了重金属污染预防品种的进一步推广和应用。今后，还需要大量深入的研究工作来进一步完善重金属污染预防品种的筛选和培育，从而促进其推广应用。

污染预防品种的筛选和培育对于当前大面积的重金属中、轻程度污染农田的可持续利用和农业食品安全无疑具有重大的推动作用，鉴于目前的研究进展，今后有望从以下诸多方面进一步展开较为深入的研究工作。

1）植物对重金属的吸收和积累除受基因型控制外，环境因素也在很大程度上影响植物重金属在植物中的积累，如植物吸收和累计重金属受土壤pH值、CEC、土壤有机质含量和Cl-含量等因素的影响[6,17]。因此，对于当前筛选到的污染预防品种，可以通过调控土壤环境(如pH值)的方法，通过施用土壤钝化剂，更为有效的利用筛选到的重金属污染预防品种，在中轻程度污染的农业土壤实现安全生产。

2）建立和完善重金属污染预防品种的筛选标准。Liu等(2009, 2010)建议污染预防品种的筛选标准至少应包括以下四个方面[6-7,21]：(1)该植物的地上部和根部的重金属含量都很低或者可食部位低于有关标准，尽管其它部位可能含量较高；(2)该植物的富集系数(bioaccumulation factors, BFs)小于1.0，即植物体内重金属浓度低于土壤中重金属浓度；(3)该植物的转运系数(translocation factors, TFs)小于 1.0，即植物吸收的重金属主要累积在根部，向地上部转运较少；(4)该植物具有较高的耐性，在较高的重金属污染下能够正常生长且生物量无显著下降。该标准具有一定的指导意义，但尚需进一步的研究工作加以完善和细化。

3）随机扩增多态性 DNA标记技术(Random amplified polymorphic DNA, RAPD)在寻找与Cd低积累基因连锁的的分子标记的应用，使Cd污染预防品种的早期选择成为可能[67]。近年来由于分子生物学的进步，一些研究者正利用 T-DNA和转座子遗传标签试图获得与重金属代谢有关的基因突变体，最终达到有益功能基因的解析与转移，即从转基因技术上解决有毒重金属的污染问题。如冯斌等(2000)把中国仓鼠的屏蔽基因，即将重金属排出的基因转导到十字花科作物芜菁体内后，这种转基因作物可将土壤中的Cd留在根部，阻止其到达茎、叶和果实等部位[68]。这些研究对于从分子水平上明确作物重金属的吸收与积累以及育成理想的作物品种无疑具有重大推动作用。但目前这方面的研究还不够深入和系统，需要进一步加强分子生物学方面的研究工作。此外，尽管转基因作物在低积累重金属方面有明显的优势，但是特异基因的生理特性及不同植物中相关基因的功能需要进一步研究。

4）对于污染预防品种可食部位低积累重金属的机理尚需进一步深入研究。尽管目前研究表明，植物对重金属的吸收主要受基因调控，目前污染预防品种存在的两个可能机理是植物对重金属的低吸收以及植物根部对重金属高吸收但限制其向可食部位转运，但对于何种机理在起主导作用尚存在一定争议。另外，其低积累重金属机理也可能与不同作物品种有关。因此，利用分子生物学技术，筛选污染预防品种的低积累重金属的调控基因，深入研究其低积累机理并结合土壤环境调控技术将是今后有望取得较大突破的研究方向。

5）目前重金属污染预防品种的筛选主要针对重金属单一污染进行，如筛选到的Cd污染预防品种是否适合复合污染土壤仍需要进一步验证，此外其对其他污染物(如Pb和Zn)的吸收是否超标也是一个值得关注的课题。因此，在不同土壤类型和环境下开展多种重金属元素的复合筛选将是今后的研究方向之一。

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