水杨酸用于水果采后保鲜的机制研究进展

徐芬芬，叶利民

（上饶师范学院生命科学学院，江西 上饶 334001）

水杨酸（salicylic acid简称SA，拉丁名salicin）是一种小分子酚类化合物，化学名称为邻羟基苯甲酸。由于水杨酸是在植物体内合成、含量很低的有机化合物，可以在韧皮部运输，并起着独特的作用，所以把SA看作是一种新的植物内源激素[1]。近年来发现SA是生物膜稳定剂，可延缓动物衰老。其衍生物阿斯匹林（aspirin,乙酰水杨酸）在生物体内很快转化为水杨酸，医学上用于治疗或预防解热镇痛、心脏病、风湿性关节炎等。此外，水杨酸这种对人体无毒副作用的特点还可用于果蔬保鲜，以满足消费者对绿色食品的要求。

水杨酸用于果蔬保鲜的研究始于20世纪 70年代。早在1975年，Kim和Park[2]的研究报告中就记载了用水杨酸（SA）溶液浸泡马铃薯块茎并结合射线处理可以抑制其发芽和腐烂，室温贮藏期延长至8个月。20世纪80年代有用SA控制柑橘、香蕉等真菌感染的研究报告。Gaur和Chenulu[3]曾发现用1 000 mg/L的SA可有效控制宽皮橘和马铃薯的采后感染。Romani等[4]用苹果切片进行了实验，结果发现SA抑制了ACC氧化酶活性，进而阻止了ACC向乙烯的转化。随后，SA作为一种新型的高效、无毒、价廉的天然保鲜剂，越来越广泛地用于果蔬保鲜。本文综述了近年来国内外在采后水果贮藏保鲜中使用水杨酸的研究进展，以期为进一步研究应用SA提供参考。

1 水杨酸处理对水果活性氧变化的影响

Chen等[5]发现SA能通过抑制CAT的活性而减少H2O2的分解，使体内H2O2积累；高水平的SA或由此产生的其他种类活性氧（如超氧阴离子自由基）激活了植物的防卫系统，诱导了抗病性。研究表明SA可增加SOD等H2O2形成酶类的活性和抑制CAT或抗坏血酸过氧化物酶（APX）等H2O2降解酶的活性[6]。因此推断SA可能通过提高H2O2或其他源于H2O2的活性氧类（ROS）来转导抗性信号，高水平的ROS可作为第二信使病原相关蛋白（PR）基因表达和抗病性的指标。1991年Chen等[5]从烟草中得到一种可溶性的水杨酸受体蛋白（SABP），后来发现它与过氧化氢酶有高度的同源性，具有催化过氧化氢的活性。植株受病原菌侵染后，体内SA水平提高，SA与水杨酸受体蛋白（SABP）结合，抑制过氧化氢酶的活性，导致体内H2O2水平提高及自由基产生，高水平SA作用于SA防卫信号传导链的上游和（或）下游，也可能在诱导交替氧化酶基因表达的过程中起一定的作用，从而产生一种在呼吸作用或产热过程中起主要作用的酶。

SA处理苹果在室温贮藏30 d后，苹果果肉中MDA含量显著低于对照；细胞膜透性的结果与MDA相似，但处理间也达到显著差异（P<0.05）。从而推迟果实细胞的衰老[7]。王大平等[8]用浓度为0.1 g/L和0.3 g/L的水杨酸 (SA)溶液浸泡黄花梨果实20 min后，在(25±1)℃贮藏条件，与清水对照相比，0.1 g/L SA处理能抑制SOD(超氧化物岐化酶)、CAT(过氧化氢酶)、POD(过氧化物酶)活性下降，降低果肉组织的相对电导率和MDA(丙二醛)积累量，从而延缓了果实的成熟衰老。

2 水杨酸处理对水果采后抗病性的影响

White[9]观察到经SA处理感染TMV的烟草栽培种Xanthi-nc使病害症状减轻，有病原相关蛋白（PRS）的积累；拟南芥突变体中，在抗性增强及PR基因表达的同时，也有SA水平的提高；如果用SA信号传导缺失型的拟南芥突变体则对病原菌的敏感性增强。外源施用SA后，烟草等植物体内PR基因的表达增强，而且抗性增强。由此表明，SA是在诱导系统获得抗性（SAR）过程中起重要作用的信号分子，SA可提高植物的抗病性。

Eisaku Tsujii等[10]用1mmol/L水杨酸结合超声波(40 kHz，500W）处理鸭梨果实 20min，于 22℃放置48 h后，进行损伤接种P.expansum处理。结果表明：处理后，鸭梨果实能不同程度地降低鸭梨青霉病的病斑直径。同时，超声波结合水杨酸处理也显著增强了果实的防御酶POD活性，增强鸭梨果实的抗病性。Yao和Tian等[11]发现采前喷施和采后浸泡SA，都能显著增加甜樱桃果实中PAL、POD和β-1,3-葡聚糖酶的活性，同时，降低了采后褐腐病病菌对甜樱桃果实的危害程度。

3 水杨酸处理对乙烯及其相关酶活性的影响

水杨酸处理果实能减少梨悬浮培养细胞乙烯的产生量，延缓果实衰老，延长贮藏期。水杨酸处理可抑制猕猴桃果实后熟软化过程不同阶段的脂氧合酶（LOX）和ACC氧化酶活性，抑制组织中自由基的积累及ACC和乙烯的合成，从而延缓果蔬软化[12]。蔡永萍等[13]用水杨酸保鲜月季切花研究也发现，SA通过降低其膜脂过氧化水平，控制乙烯形成，延缓衰老进程；通过减缓切花体内游离脯氨酸含量的上升，改善水分亏缺，延长其瓶插寿命，提高观赏品质。SA辅以8-羟基喹林柠檬酸和蔗糖，通过抑制花枝切口的细菌繁殖，保证切花水分的吸收和上运，保持离体切花营养物质源和新陈代谢，更能体现其在月季上的应用价值。高经成[14]研究发现，经0.1%SA处理的杨梅果实乙烯释放速率下降，但ACC含量明显上升，而对照果实内ACC含量基本保持原有水平，由此认为SA抑制果实乙烯合成机理在于抑制ACC向乙烯的转化。

ACC合成酶（即乙烯合成酶EFE）和ACC氧化酶是控制乙烯合成的两种关键酶，Du等[15]研究发现，SA处理可提高SOD活性，降低O2-、Fe2+、Fe3+含量水平，从而影响EFE活性，抑制乙烯合成。韩涛等[16]研究发现，桃果实经SA处理10min，在贮藏的前期PPO活性受到大幅度抑制，低于对照的25%，在后期也呈上升趋势。

4 水杨梅处理对呼吸强度的影响

SA处理能明显降低苹果常温贮藏中后期果实的呼吸速率[17]。荣瑞芬等[18]研究表明，20℃下，0.1%SA处理紫花芒果降低了呼吸高峰，而0.2%SA处理则提高其呼吸速率，呼吸高峰提前到来，并促进成熟。说明SA用于果品贮藏保鲜有适宜的浓度范围，浓度过高反而促进成熟。

5 水杨梅处理对PG和果胶酶的影响

多聚半乳糖醛酸酶（PG）和果胶甲脂酶（PME）是主要的细胞壁水解酶，在这两种酶的共同作用下，细胞壁结构解体，以致果实软化[16,19-20]。PG是与果实硬度密切相关的酶，有研究表明，PG活性随着果实成熟而急剧上升[21]。果蔬成熟衰老阶段抑制PG和PME活性则可延缓果实的衰老[22-23]。田志喜等[24]用不同浓度SA处理鸭梨圆片，经培养处理后，发现用0.02 mmol/L和0.002 mmol/L SA可分别抑制这两种酶的活性，因此能延缓果实的软化。

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