浅谈动物脂肪代谢和营养调控

马 跃

(沈阳师范大学,辽宁,沈阳,110034)

1 脂肪组织和脂肪代谢

动物体内的脂类可分为贮脂和构成细胞成分脂两类。贮脂主要分布在皮下结缔组织、大网膜、肠系膜、肾脏周围等脂肪组织中。构成细胞的脂分布于畜禽体内的所有细胞中,其在细胞内的含量一般不受营养等条件的影响,而贮脂含量常随机体营养状况变动。脂肪组织是储存脂肪的主要场所,具有贮存能量、保温、保护和固定内脏器官、缓冲机械压力等功能。此外,许多脂类物质是合成体内活性物质的前体,具有重要的生理功能。动物脂肪组织在生后初期有细胞数量的增生,但仍以细胞体积的增大为主,特别是在后期或成年期极易在体内贮积。脂肪代谢包括脂肪动员 (脂肪降解)、体内运转和脂肪贮存 (脂肪合成)。动物体脂的沉积量是脂肪合成代谢和分解代谢的一种平衡状态。当合成代谢增强,或分解代谢降低时,会打破原有的平衡而导致脂肪沉积量的增加。当脂肪分解多于合成时,则体内脂肪减少。

2 脂肪代谢调控的机理

动物体内脂肪的增减受多种因素的影响,除遗传因素外,最主要的是供能物质的摄入量和机体能量消耗之间的平衡。内外环境的变化都是通过调控机制来调节脂肪的合成和分解。脂肪代谢的调控,不仅涉及到糖、脂肪等物质代谢之间的相互影响,而且还涉及到脂肪组织、肝脏、肌肉等许多器官和组织的功能协调。深入了解这一调控机制,将有助于控制动物脂肪的沉积量和提高胴体品质。

2.1 脂肪的动员和脂肪酸的分解调控 高密度脂蛋白 -胆固醇在高密度脂蛋白 -受体的介导下使细胞内源性胆固醇合成下降,具有清除细胞内脂肪的作用。同时,在β-肾上腺素能受体和 Ca2+的参与下,加快脂肪进入β-氧化和三羧酸循环的速度,最终使脂肪分解代谢增强。在饥饿、寒冷、使役、生殖和生长等条件下,机体需要脂肪组织中贮存的甘油三酯,可通过脂类动员激素分泌的增加和胰岛素分泌的减少而实现。肾上腺素、去甲肾上腺素、皮质类固醇、高血糖素、加压素、促甲状腺素、促肾上腺皮质激素、生长激素等脂肪动员激素可通过拮抗胰岛素对脂肪合成的刺激作用、抑制脂肪酸合成酶mRNA的转录、降低脂肪酸合成酶活性等多种途径增强脂解速度,起到动员脂肪酸的作用。动员后的脂肪酸需进入线粒体进行β氧化,体内肉碱等物质含量高会增强脂肪酸的转运,促进脂肪酸的β氧化。

2.2 脂肪酸的合成及脂肪贮存调节 脂类合成需要有NADPH的参与,而 NADPH的浓度受到 6-磷酸葡萄糖脱氢酶、6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶以及苹果酸脱氢酶的控制。因此,能够增强三种酶活性的因素都将促进脂肪酸的合成。乙酰辅酶A羧化酶和脂肪酸合成酶是脂肪合成过程的关键酶,一些影响脂肪酸合成的因素主要是通过调节这两个酶的活性。细胞中仅一磷酸甘油的水平可能是控制酰化速度的重要因素。

3 营养调控

3.1 不饱和脂肪酸 日粮碳水化合物、蛋白质和脂肪酸是影响脂肪代谢的重要因素,碳水化合物可促进动物脂肪合成有关酶活性和基因编码的转录,而日粮蛋白和脂肪却起抑制作用。日粮脂肪对脂肪代谢的影响效果与其含量、饱和程度、碳链长短及双键的位置等有关。饱和与单不饱和脂肪酸(n-9)族很少或不能抑制脂肪酸合成酶基因表达,而多不饱和脂肪酸 (n-3)是脂合成的强抑制剂,比双键位于 n-6时的抑制作用要强,另外脂肪酸在甘油链上连接的位置以及脂肪酸对其他酶的影响也影响其作用效果。

3.2 甜菜碱 甜菜碱是一种季胺型生物碱(N-3甲基甘氨酸),广泛分布于动植物体内。经过深入探讨甜菜碱对蛋鸡脂肪代谢的作用机理,结果表明甜菜碱可显著降低腹脂 LPL和肝脏MDH的活性,显著提高腹脂 HSL活性和下丘脑、腺垂体中 cAMP的含量。

3.3 三价铬 三价铬是动物体必需的微量元素,近年来研究表明铬可以调节动物脂质代谢,降低脂质沉积。但其作用机制目前研究还不很清楚,一些学者提出铬是通过形成葡萄糖耐量因子(GTF)增强胰岛素的功能而调节机体脂类代谢的;也有研究表明吡啶羧酶铬可以促进猪体内 HSL的活性,也有研究表明铬能增加肉鸡血清游离脂肪酸的含量,其作用机制可能是铬以 GTF形式通过优化胰岛素的功能既能促进血糖转化为脂肪,又能促进能量转化以供给组织更多的ATP,从而抑制环腺苷酸二酯酶活性,阻止 cAMP的降解。

3.4 L-肉碱 L-肉碱即左旋肉碱,其化学名称为 L-β-羟基 -γ-三甲铵丁酸,作为天然成分存在于动植物组织中。弗里茨发现L-肉碱作为肉碱脂酰转移酶的辅酶,可将长链脂肪酸从线粒体外运输到线粒体内,从而促进脂肪酸的β-氧化,降低体内脂肪含量。给青年猪添加 500 mg/kg L-肉碱试验 10 d后发现其肝脏中肉碱的 Km值从 164增加到(216±20)μmol/L。对肉鸡的试验研究也表明 L-肉碱可以显著提高其体内肉碱酰基转移酶的活性。我国研究学者研究表明L-肉碱能增加肉鸡血清游离脂肪酸含量,也说明 L-肉碱对脂肪分解代谢的影响。而 L-肉碱对脂肪合成代谢影响的试验与综述都鲜见报道。我国也有研究表明 L-肉碱可以同时增强中华鳖肝脏、脂肪组织MDH和脂肪组织HSL的活性,但最终结果是肢脂减少,这可能是由于肉碱通过促进肌细胞内脂肪酸的氧化供能反应反馈性增强了中华鳖外周组织肌肉和脂肪的LPL活性和活性比值,进而使肌肉相对于脂肪组织摄取更多的血液脂质而用以氧化供能。人们在控制畜禽脂质代谢,预防动物与人类有关疾病等方面作了大量的研究工作。利用营养 -基因互作关系,采用营养遗传学及分子生物学手段,系统地研究日粮配合对畜禽脂质代谢有关酶基因表达的影响具有重要的经济和健康意义。然而,脂质代谢受多种因素的影响,要制成一个统一的,可以理解的控制途径是一件极其复杂的任务,因而控制脂质代谢的研究将是一项长期的有意义的工作。

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