蔬菜作物化感作用及其利用

周克福

（山东即墨市科学技术局，266200）

蔬菜作物化感作用及其利用

周克福

（山东即墨市科学技术局，266200）

综述了蔬菜作物的化感作用及其作用机理，介绍了蔬菜作物对蔬菜作物或其他非蔬菜作物化感作用的研究现状，总结了蔬菜间化感作用的关系，指出了蔬菜作物化感作用的利用及其前景。

蔬菜作物；化感作用；作用机理

化感作用最早是由澳大利亚植物学家Molisch提出的，是指一种植物或微生物（供体）向环境释放某些化学物质而影响其他有机体包括植物、微生物和动物（受体）的生长和发育的化学生态学现象，包括促进和抑制两方面作用[1]，其产生的化学物质称为化感物质（Allelochemicals）[2]。化感物质主要是通过植物地上部的淋洗和挥发、根的分泌以及植物残体的分解等途径向农业系统中释放，从而影响周围或后茬植物的生长发育。

我国蔬菜生产面积发展迅速，特别是设施蔬菜，设施园艺面积位居世界第一，由于我国设施蔬菜生产还主要是以土壤栽培为主，栽培的种类比较单一，且大部分都是多年连作，导致了土壤环境恶化、蔬菜病虫害严重、产量降低、品质下降等一系列问题的发生，严重阻碍着设施蔬菜生产的可持续发展。在许多连作障碍原因中，除了病原菌积累、养分单一不均、土壤结构变劣以外，化感作用也是重要原因之一。因此，已有很多学者着手研究蔬菜的化感作用。

1 蔬菜作物化感作用的研究

1.1 化感作用

蔬菜作物化感作用的研究相对于大田作物来说较少，主要集中于番茄、黄瓜上，对于其他蔬菜作物的研究报道更少，总体来说，对于蔬菜作物的研究还处于初级阶段。蔬菜化感作用的研究方法主要分为发芽测定、生长发育测定和生化测定。

人们很早就对番茄的化感作用有一定的认识。在1977年，林启寿[3]已报道番茄不仅具有重要的经济价值，而且其内含物还有十分显著的杀虫及抗菌活性。此后，人们就对番茄的化感作用做了大量的研究，并从化感物质分泌的不同途径分别进行了研究。Kim等[4～5]从番茄水浸提液方面进行了具体的研究，结果表明，番茄植株的根、茎、叶的水提取液随着提取时间的增加，被测试植物生菜和茄子的种子发芽率逐渐降低，其提取液使生菜和茄子幼苗长度和干质量均降低50%，并进一步从番茄植株的水浸提液中分离和鉴定出的化感物质有：鞣酸 （gallic acid）、阿魏酸（ferulic acid）、β-羟基苯酸（β-hydroxybenzoic acid）、香子兰酸（vanillic acid）、水杨酸（Salicylic acid）、单宁酸（tannic acid）和氢化奎宁（hydroquinone）。采用与从番茄植株中鉴定出来的化合物同样的化学试剂进行种子发芽和幼苗生长试验，发现5×10-3mol/L浓度的试剂明显地抑制被测试植物生菜和茄子的种子发芽和幼苗生长，确定了化感作用的界限浓度为5×10-3mol/L。

Kim只是对水提取物中的化感物质进行了研究，为了从多方面多途径的研究番茄的化感作用，周志红等[6～7]从番茄的水提取物、根分泌物和挥发物质中鉴定了番茄的化感作用，其研究的结果表明，番茄植物不仅具有自毒作用，而且其提取液对黄瓜、萝卜、生菜、白菜、结球甘蓝的幼苗生长均有显著的抑制作用；番茄植物的挥发物对黄瓜的生长具有明显的抑制作用，但对绿豆、白菜、生菜及番茄自身的幼苗生长则无明显的影响；番茄移苗后40 d之内，其根系分泌物对黄瓜生长有明显抑制作用，但对生菜作用不明显；番茄自毒作用是造成其连作障碍的原因之一。从番茄植物分泌的几种有机成分中，选出了5种成分进行单一和两种成分混合的生物活性测定试验，结果表明，混合物的组分、组分物质的量比和受体作物的种类都对化感作用有很大影响。

对于黄瓜化感作用的研究比较多，研究的内容也比较深入，从黄瓜对其他作物和自身的影响、化感物质成分、化感作用的机理到减轻化感作用的方法都做了大量的研究。20世纪70年代，Gaidamak[8]发现栽培黄瓜的营养液中含有一些对自身生长有毒害的物质。Putnam等认为，黄瓜在苗期具有自毒和他毒作用，一些品种通过释放化感物质影响杂草的生长，这为研究除草剂提供了一条有效的途径[9～10]。陈捷等[11]研究了植物残体对黄瓜苗期病害的影响，结果表明，黄瓜幼苗残体在土壤中腐烂后，促进了病霉菌的腐生活动和侵染，加重了苗期病害的发生。Yu等[12～13]用树脂收集、分离、鉴定出黄瓜根系分泌的毒性物质，其主要是苯丙烯酸类化合物：苯丙烯酸、苯甲酸、对羟基苯甲酸、2，5－二羟基苯甲酸等。已证明上述化合物中苯丙烯酸毒性最强。

对其他蔬菜作物化感作用的研究比较少，可能是因为这些蔬菜的栽培面积相对较少而被人们忽视。其实任何作物都有化感作用，只是或多或少的问题。Kuo等[14]在1981年报道了大白菜残体对绿豆发芽和生长的影响，结果表明，大白菜残体分解过程中释放的化感物质对下茬绿豆生长有抑制作用，大白菜残体的水和有机溶剂提取液抑制绿豆种子的发芽和幼苗的早期生长，因此应避免大白菜的下茬种植绿豆。Jeffrey等[15]对大白菜的研究表明，大白菜能合成杀虫剂类似物，他把大白菜与花椰菜和羽衣甘蓝间种，羽衣甘蓝可避免昆虫的为害，花椰菜只是在后期才受到昆虫的为害，经鉴定这些化感物质是酚类和香豆素。Song等[16]在移栽番茄、甘薯、大豆和甜玉米幼苗前5 d，将种植50 d的大白菜植株翻压在土壤中，试验发现，大白菜残体延迟了这些作物种子的发芽，并降低了出苗率，这种抑制作用在翻压过2次大白菜的小区中呈增强趋势。沈书龙[17]报道了大蒜套种玉米可明显减轻玉米螟的为害，认为大蒜分泌或释放的大蒜素能控制玉米螟卵的生长发育。喻景权等[18]对豌豆根系分泌物的研究表明，向栽培豌豆的营养液中加入活性炭能显著促进豌豆苗植株的生长，而未添加活性炭的栽培残液则明显抑制豌豆和莴苣胚根伸长生长，同时还证实了生长抑制物质主要是在花期前分泌，分泌物中的酸性、中性和碱性物质均具有较强的生长抑制作用。用气相色谱－质谱联仪（GC-MS）从根系分泌物中鉴定出苯甲酸、对羟基苯甲酸、香草酸、肉桂酸、香豆酸、3，4－二羟基苯甲酸、3，5－二甲羟基香豆酸等7个生长抑制物质。2002年王倩对西瓜的研究表明，西瓜连作时出苗率降低，根系分泌物及新鲜的西瓜根、茎、叶组织中都含有酚酸类生长抑制物质，而且根、茎、叶提取物的生物活性与酚酸的浓度呈正相关，这一结果证实了西瓜连作障碍中的自毒作用[19]。

1.2 化感作用机理

化感作用往往是植物在长期的进化过程中经自然选择保留下来，用于防御是在生存竞争中取胜的武器。目前对其作用机理的研究还不透彻，仅仅是从侧面揭示其作用的实质。

化感作用机理的研究主要是通过测定作物的各种生理生化指标，也就是说，作物受到化感物质的作用后，是哪些代谢和酶发生了变化而影响作物生长，利用哪些物质可克服化感作用的不利影响。这些生理生化活动和指标主要包括光合作用、呼吸、酶活性、细胞透性、产量和生长量等。化感物质作用于作物可通过2种途径，一是自身释放的化感物质；二是其他作物释放的或人工施加的化感物质。吴凤芝等[20~22]通过黄瓜自身释放的化感物质，研究多年连作对黄瓜光合速率、根系活力、根际土壤酶活性、产量及品质等的影响，发现虽然长期连作后土壤基础肥力高于短期连作的土壤肥力，但是短期连作黄瓜的根系活力、光合速率、叶面积及产量都显著高于长期连作的黄瓜。Cruz等[23]研究了葫芦产生的化感物质对菜豆和黑籽南瓜（Cucubita ficifolia）苗期根微观结构的影响，结果发现菜豆的根尖细胞挤压在一起，组织出现紊乱，并很少出现明显的细胞分化。通过电镜观察，发现菜豆和黑籽南瓜的一些组织和细胞的微观结构发生了改变，在根冠细胞中产生了不定形和无活性的细胞核、线粒体和内质网，而且液泡发生内陷。

人工施加化感物质是一种比较常用的研究方法。吕卫光等[24]研究化感物质苯丙烯酸时认为，50 mg/L苯丙烯酸处理对黄瓜生长具有抑制作用，黄瓜根系脱氢酶活性、ATP酶活性降低、养分吸收下降、微生物数量减少；在200 mg/L苯丙烯酸处理时，黄瓜植株干质量、根系脱氢酶活性、ATP酶活性、微生物数量显著降低，对土壤微生物活性具有明显的抑制作用。土壤微生物活性降低，对连作土壤中苯丙烯酸等有毒物质分解能力下降，养分胁迫、根系分泌、残根分解和土壤中残留的苯丙烯酸协同作用更加重了对黄瓜根系的毒害。

Politycka[25]通过黄瓜作为材料对酚酸类物质的化感作用机理进行了系统的研究。研究认为，酚酸类物质可作为一种信号物质。通过施加酚酸类物质可增加黄瓜细胞膜的透性，促进膜脂过氧化作用；减少腐胺、精胺的含量，改变一些酶的活性。最终影响黄瓜的生长，并且提出了以下假说（图1）。

图1揭示了酚酸类物质对黄瓜作物体内各种生理变化的关系。根据这种假说可知，酚酸类物质在低浓度时，植物可通过合成葡萄糖减少化感物质的为害，在高浓度时，可促进木质化的形成，减少黄瓜作物根的生长和产量的形成。

大量的研究表明，施用有机肥能减轻作物的化感作用。吕卫光等[26]研究认为，有机肥可促进黄瓜的生长，提高黄瓜根系脱氢酶、根系ATP酶活性，促进黄瓜根系对养分的吸收，提高连作黄瓜土壤微生物活性，对减轻黄瓜自毒作用产生的连作障碍具有一定的效果。朱林等[27]研究了施用稻草等有机肥料对连作黄瓜根系脱氢酶、ATP酶、硝酸还原酶活性的影响，结果表明，施用猪粪对减轻黄瓜连作障碍的效果较好，植株的株高、叶面积和干质量明显高于对照，这给减轻连作障碍提供了一条可行的方法。

2 蔬菜作物间化感作用的关系

作物之间化感作用的大小有差异，这与植物的遗传性状有关。在作物轮、间作和套种时，只有了解作物间的化感作用，才能科学合理地制定栽培制度，达到高产优质的目的。澳大利亚学者Warrer[28]总结了蔬菜间作及轮作中的宜与不宜作物种类，见表1。

图1 酚酸类物质对黄瓜影响机理的假说

3 蔬菜作物化感作用的利用

3.1 利用化感作用研究成果指导蔬菜轮作和间作

蔬菜生产有很强的季节性，而且它们与果树和大田粮食作物的栽培有很大差异，尤其是目前大面积保护地反季节栽培，经常会在同一块地内种植一种或几种作物，人们已认识到连作障碍的问题，但未能认识蔬菜作物间的轮、间作的适宜性，因此，我们要认识到轮、间作中的化感作用，深入研究蔬菜作物间化感作用的关系，寻找出宜间作和轮作的蔬菜种类，并利用化感物质释放对蔬菜病虫害的防治作用，达到节约成本、优质、高产和生产绿色蔬菜的目的[29]。

3.2 生产某些对农业生产具有促进作用的化感物质

人们常常研究化感作用有害的方面，而忽视其有利的方面[30]。然而，许多化感物质对农业生产是有利的。日本的Hasegawa Koji发现，水芹幼苗的胚根中分泌出一种二糖（Lepidimoide），它广泛存在于植物种子中，可明显促进植株叶绿素的合成，进而促进植物生长，并且在弱光照条件下也具有相同的作用。Lepidimoide具有与GA和BA类似的生理作用，是国际上首次确认的促进型化感物质，被称为第7类植物激素，日本已投入巨资进行开发研究，一旦解决了其工厂化生产，就可以广泛应用于植物工厂的作物栽培和改进农业与园艺技术，特别是该物质可促进植物对弱光的利用，能够大大降低植物工厂的消耗 。

蔬菜作物中的化感物质很多，其中许多可能对农业生产有促进作用。因此，我们应着重研究化感物质的分离和鉴定，寻找对农业生产具有促进作用的化感物质是以后研究的重点。

3.3 利用化感作用生产天然的杀虫剂和除草剂

很多化感物质具有多种功能，如作为拒食剂、引诱剂、生长调节剂、除草剂、种子萌发促进剂、协同促进剂以及抗寄生病、杀真菌、杀细菌和作为植物毒素（可分解植物组织）等[32~35]。蔬菜是病虫害发生比较严重的作物，现今化学药剂是防治病虫害的主要手段，但化学农药严重影响人们的健康和污染生态环境，日益引起人们的关注。为了解决这个问题，人们已着手研究化感物质作为天然药剂以预防病虫草害。利用蔬菜作物化感物质控制病虫害的发生已有报道，如抗根结线虫的[31]辣椒品种与其他易感染根结线虫的蔬菜作物间作，能明显减轻根结线虫的发生[36]。大白菜分泌的酚类化合物能减轻花椰菜和羽衣甘蓝的病害发生，大蒜产生的大蒜素能降低玉米螟的数量。笔者认为，葱蒜类蔬菜是研究天然杀虫剂的很好材料，应引起重视。

表1 蔬菜作物间作和轮作中宜与不宜种类

从蔬菜植物中提取、分离出化感物质，将其以除草剂的形式加以利用。研究表明，无论是死、活植物，其放出的某些化感物质具有类似除草剂作用，而且具有很强的选择性，这些化合物在小剂量下就很有效力，由于是天然产物，不会像人工合成的除草剂那样有残留问题。Putnam等[37]已从526个黄瓜原始材料中筛选出几个具有对白芥和黍草有化感作用的品种。

3.4 选育具有优良化感性状的蔬菜新品种

通过传统的育种手段和现代生物工程技术相结合，将蔬菜作物的化感性状转入优良品种中，使之在具有较强的水分、养分等竞争力的基础上，对病虫草害具有化感抑制作用，从而达到既可最大限度地减少向农田生态系统中引入化学药品，又能有效地控制病虫草害的目的。这是生产绿色蔬菜的一条最佳的途径。

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Application of Allelopathy of Vegetables

ZHOU Kefu
(Jimio Bureau of Science and Technology,Jimo,Shandong 266200)

Vegetable allelopathy and its mechanism are introduced.The status of study on vegetable allelopathy to vegetables and the other plants was also reported.The relation of the allelopathy among vegetables is summarized.The application and foreground are pointed out.

Vegetable crops;Allelopathy;Mechanism

10.3865/j.issn.1001-3547.2010.08.002

周克福（1976-），男，大学本科，农艺师，研究方向是蔬菜技术推广，电话：13678891117。E-mail：zhoukefu001@126.com

2010-02-22