虫害带来增产

孙美霞　史建华

大多数人都以为，植物被昆虫蚕食，损失了一些枝叶花果，这株植物的生长状况就永远跟不上那些未受虫害的植物；一片庄稼遭受一定限度的虫害，肯定会减产。殊不知，很多植物和人一样，愈经历磨难，愈是坚强，愈能收获更多。

大家都知道，植食性昆虫天生以植物为食，不吃植物，就得饿死，甚至灭绝。既然难免会被昆虫吃食，植物又如何应对?

自然界中，有关植物与昆虫之间密切奇妙的关系的话题很多，比如植物的形态和化学防卫策略，还有植物吸引昆虫为自己传粉的各种措施等等。这里我们只想从植物的超补偿作用谈起，让我们一起感受植物牺牲部分肢体饲喂昆虫的仁慈之心，感受植物忍受欺凌挫折继而再生补偿的顽强生命力。

自发弥补损害

补偿本意是指生物在繁殖水平上的抗干扰能力，目前多指植物受到虫害后产生的一种反作用于取食损害的能力。

我国著名环境生态学家金鉴明将植物补偿定义为：“受到虫害取食的作物所具有的一种自发弥补损害的能力。”

植物对虫害的补偿能力与植株上害虫的密度有关，有时低密度害虫在一定条件下危害植株，反而可以使植物的经济产量提高，这种补偿被称为超补偿。超补偿作用是植物的一种自然属性。特定条件下，多数植物对于虫害造成的损失都具有超补偿能力。以华北棉区为例，在肥水条件较好时，只要植株顶心基本未受伤害，即使每株受棉铃虫采食损失2～10个早期营，仍能显著增产。这即体现出植物的补偿能力。倘若对此加以利用，将第二代棉铃虫的危害程度控制在不损害棉株顶心的目标内，就有可能收到较好的效益，而且能够避免施药过多所致的昆虫抗药性增强与环境污染问题。

中科院动物研究所的科学家研究发现，人工模拟第二代棉铃虫，每株棉去8个早蕾，结果增产10％～30％；蚕豆开花期，每株遭受890头卫矛蚜轻度危害3周，蚕豆产量增加32.9％；每株芜菁上如果有20头辣根叶甲，产量会比无虫害时增加53％；水稻秧苗期遭受瘿蚊危害，增产11.1％；花生初花期模拟害虫去叶43％和63％，分别增产2.9％和7.4％。

北京林业大学科学家人工模拟油松毛虫危害油松叶子，失叶率25％可导致材积提高3％～7％。沙地云杉人工模拟害虫摘叶20％～60％，表现出树高和地径生长有超补偿作用。这些实例都是植物遭受伤害后所产生的超补偿反应，进而导致植物经济产量增加的实例。在四川，科研人员在研究粗鞘双条杉天牛危害杉木造成损失的过程中，也发现，杉木在受害后，从杉木的材积生长量上可以验证出补偿和超补偿作用。

不仅对于小小的昆虫，很多草原植物在应对大型草食动物时，也都表现出了超补偿作用。宁夏大学草业科学研究所的研究人员通过不同放牧强度试验，发现荒漠草原植物，包括赖草、长芒草、糙隐子草和牛枝子等在适宜强度的放牧干扰下存在超补偿性生长情况。还有一些学者认为，草食动物的采食可以刺激被食植物增加种子产量、生物学产量、无性繁殖器官的数量、分蘖密度等，并且增加值超过未被采食的对照植物。

有学者甚至提出了“动物唾液促进植物生长”的假说。例如，美国科学家在德克萨斯州将牛的唾液直接涂到侧穗格兰马草切开的叶子上，发现牛的唾液促进了该植物的生长。

生长冗余与增产

从产生本质上说，植物的超补偿作用是植物的生长冗余。

在农业生产中，人们采用的适时打顶、打杈、减少分蘖、人工疏花、疏蕾、疏幼果或去除后期无效花蕾，即是减少作物生长冗余的一种手段。

通常情况下，害虫大多喜食植物生长旺盛的幼嫩部分，如嫩叶、嫩芽、花蕾等，这些往往可能最终是要成为冗余的部分。害虫的啃噬促使植物产生超补偿反应，结果反而提高了植物的经济产量。

在水肥条件较好时，植株一般长得过高，这是株高的冗余。叶面积冗余更为常见，超过最适值后，群体净同化率(整片农田的庄稼通过光合作用制造有机物的效率)下降，干物质积累变慢，产量下降。陆地棉的最适叶面积系数最大为3.5～4.5；在高肥地，这一系数可达6以上。小麦最大叶面积系数出现在孕穗期，最适值一般为5或略多，田间最大值可达10以上。作物的分蘖或分枝的冗余也是普遍的。禾本科粮食作物的过多分蘖中，很大一部分为无效分蘖。可以说作物在繁殖器官方面有着惊人的浪费。果树的营养枝过多，对产量不见得有利。

生长冗余是植物与环境在长期斗争中形成的一种生态对策，借以抵御和适应环境的变化，进而增强物种的稳定性。

以棉花为侧，由于其营养生长和生殖生长长时间并存，害虫种类多且数量大，其中棉铃象甲、棉铃虫、盲蝽象、红铃虫等蕾铃害虫占有显要地位。在长期的共同进化中，棉花通过产生大量的蕾，尽量减小蕾铃被害造成的绝种风险，同时亦减小物质、能量方面的随机波动所造成的绝种风险。这类作物拉长繁殖时间也有类似作用。当前期花蕾或果实被害死亡后，其后的生殖生长加快，可使一部分本来无效的果实提前成熟。

尽管这种保险对策有一定代价，但仍不失为延续物种的最佳方法，因为自然选择倾向于保存具备最佳生态对策的物种。

如今，人们通过灌溉、施肥、防治有害生物、驱雹、防风、防冻等措施，可将自然灾害损毁作物的可能性减至最低。在此条件下，作物通过生长发育的冗余减小绝种风险的必要性就变得很小。实际上，这种冗余变成了高产栽培中的巨大浪费和负担。也就是说，冗余是对过去环境的适应，当环境改变后，原来的适应就变得不适应了，这乃是生物界的一种普遍现象。在棉花生长发育的模拟模型研究中，人们发现，无害虫取食时，该作物的生长参数对产量不是最优的，一旦加进虫害后，参数就变得优化了。

减少冗余是农业生产中常见的增产措施，高产栽培的玉米、甜菜、大豆等作物在生长前期要求蹲苗，以减少地上部分的冗余，进而达到增产的目的。在有徒长征象时，小麦、水稻经适度割叶可明显提高产量。许多作物适时打顶可显著增产。去除冗余的分枝和分蘖能使果树、番茄、辣椒、甘蔗、谷子、高粱等作物增产。水稻栽培中也要求通过灌深水或烤田以减少分蘖数量冗余。

防虫害不一定用药

农药的施用曾是农业发展史上的重大变革，极大地提高了农作物的产量，缓解了粮食和其他农产品的供应紧张局面。但是，农药的过量和不当施用也带来了许多弊端，造成了环境污染，导致农业生态系统的失衡，也在某种程度上严重地威胁着人们的健康。

了解了生长冗余，我们知道，植物受虫害后会有一定量的补偿，所以当作物受害后，人们不一定要立即防治，应该对受害后的经济阈值和用于防治的成本进行比较，选择一种经济效益最佳的方式。因为适当的虫害不仅对产量没有不良影响，反而有利增产，这一原理可用于指导生产，减少农药用量，降低生产成本，避免环境污染，保护生态平衡，提高经济效益。

昆虫是当今世界上最昌盛的动物类群之一，它们大多有益于或无害于人类，只有极少数害虫在达到经济危害阈值后才会造成经济损失。在此之前，它们是作为生物群落成员、食物链的成员存在的。害虫是天敌的食物来源，昆虫的取食甚至可以刺激植物迅速生长，使植物获得补偿或超补偿。既然昆虫取食某些植物后，被取食生物常可得到补偿或超补偿，所以也并非真正的害虫，昆虫也应该被当作野生动物和生物多样性的成员受到人类的保护。

[责任编辑赵菲]