紫糯玉米遗传与育种探析

秦太辰 邓德祥 卞云龙

摘要概述了紫糯玉米的遗传与育种研究现状,包括玉米籽粒色素的分布与遗传、紫糯玉米色素遗传与转座子、市场需求与紫糯玉米的遗传、紫糯玉米育种方法以及花糯玉米形成的原因等内容,对市场开拓各色品种寄予瞻望,同时指出紫糯玉米的育种方法是值得研究的课题。

关键词紫糯玉米;糊粉层;转座子;遗传与育种

中图分类号S513文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)21-0043-02

近年糯玉米市场争夺日益激烈,市场经济的导向已进入玉米育种的领域。可喜的是,一批优质、高产的白色糯玉米杂交种领先问世,赢得消费者的赞扬,育种家也获得相当丰厚的回报。糯玉米的市场开发,将带动紫玉米的育种。

笔者于20世纪60~70年代开始从事糯、甜玉米育种工作[1],80年代进行生物技术方面的研究,近年来对紫糯玉米的遗传与育种进行了试验。现将紫糯玉米遗传与育种工作简述如下。

1玉米籽粒色素的分布与遗传

玉米籽粒的色素,分布在果皮、糊粉层与胚乳淀粉三部分。果皮的色泽有多种,至少受3个复等位基因控制,又分布在不同染色体上,基本属2对基因遗传,果皮由子房壁形成,其色泽属母本基因型,不显花粉直感效应。糊粉层的颜色多种多样,较为复杂。早在20世纪20~30年代,细胞学家倾注了极大的精力,经过半个多世纪的研究表明,玉米糊粉层的紫色受9个控制花青素形成的基因主宰,即A、A2、B2、B22、C、C2、In、R与Pr,此外还涉及到有关等位基因。这9对基因中有7对互补。以后又指出紫色素形成主要受7对基因的主宰,涉及到显性基因与抑制基因[2]。据扬金水报导[3],玉米R基因位点呈现多态性,影响玉米不同器官花青素的形成,并发现大量等位基因(近100个)以及紧密连锁基因S和P。这都与籽粒颜色有关。墨西哥黑玉米rRNA的基因转录的调控区(NTS)含有10个亚重复序列,各由165~232个核苷酸组成,同源性92%~96%,显示出丰富多样性,基因转录调控区的差异,同时也反应了基因编码序列相当保守[3]。多项研究显示,紫色素的表达较为复杂,尚待探讨。胚乳淀粉层的颜色比较简单,受1对基因控制黄色胚乳与白色胚乳,黄色为显性。

由玉米籽粒颜色的分布与遗传可以看出,常规糯玉米育种着力在配合力,不会受到粒色的干扰。而从事紫糯玉米育种,除关注配合力外,籽粒颜色的显现将带来一些困扰。

2紫糯玉米色素遗传与转座子

近代生物技术工作,研究了转座子的一些遗传效应,给紫玉米育种又增添了难度。早在20世纪40年代,发现玉米籽粒的花斑纹变异是由不稳定因素引起,也就是讲糊粉层的紫色时有时无,或者红色的斑点在杂种后代可以存在,也可以消失,即花斑变异不稳定。麦克林托克[4]进行细胞学观察,发现花斑的突变与染色体断裂有关。以解离与活化的论点来解释,认为基因可以由一个位点跳到另一个位点称跳跃基因。60年代在大肠杆菌中发现有类似的现象,此后在果蝇、酵母中也发现类同的事例。80年代已探明了玉米糊粉层的花斑色突变,就是转座子控制的[5],并确认麦氏当年的解释是正确,所以他在1983年获得诺贝尔奖。

转座子位于染色体上,现已探明是可跳跃的DNA片段。当从一个位点跳入另一位置而插入某一功能基因时,引起该基因失活,而诱导出突变类型。如果转座子再次发生转座效应或切离该位点,则失去活性的基因又能复活。这样,通过遗传学研究,则可断定转座子引起的突变。玉米是转座子起始研究的材料,应用较多的是Ac/Ds、Spm/dspm转座子[6]。1978年,正值转座子Ac/Ds、Spm/dspm研究热潮,依阿华大学科学家Robertson[7]报导了Mutator转座子的发现及其遗传特点,引起了世界范围内从事转座子研究者的关注。笔者听到斯坦大学Walbot研究组人员的报告,知悉Mu转座子有关属性与作用。近年看到麦克林托克所在冷泉港、先锋种子公司等研究组的报导。Mu转座子经历20多年的研究,进展快速,成果卓著,Mu转座子已视为玉米的种质,具有独特性能的一种随机诱变剂,应用于种质创新。紫糯玉米育种将能获得紫色素稳定的性状,斯坦福大学Walbot研究小组利用转座子标签法,已分离与合成紫色素的bronze Z,预示着借助转座子诱变育种的日程即将来临。同时,随着基因克隆技术的进步,用转座子追踪(标签)(transposon tagging)方法,可改进自主转座子本身频率低、变异类型不稳定等缺陷。目前还可采用第2代转座子即非自主转座子追踪法(双转座子追踪法),以Ac/Ds作探针,筛选突变株染色体的基因库,从而选得突变的有关基因[8]。该项技术的兴起,是90年代以来转基因方法的长足进步,为获得生物突变型开拓了新途径,为创造优质、高产、抗性强的转基因玉米品种奠定基础。

3市场需求与紫糯玉米的遗传

黑色稻米问世之初,人们渴望吃黑米以养生长寿,可惜为时不长,黑色稻米就逐步淡出市场。同理,紫糯玉米的胚乳并非黑色,不易加工成全黑色的糯玉米粉,原因在于胚乳是白色的,所以从事紫玉米粉的育种工作难以开展。从目前研究来看,诸多紫玉米1代种,皆难加工成黑色糯玉米粉,是满足市场的需求难以逾越的障碍。

有一种误解,认为育成的糯玉米的糯性品质不高,可以通过转基因的方法把wx基因转进去,以增强糯性。虽然糯性基因wx可主宰糯性,通过转基因,可以增加支链淀粉的含量,但也带来对产量及其他性状的影响。生物技术是一项较高层次的研究,一般育种单位难以承担,更有人认为wx基因可以对色素遗传产生影响,这是个误解,不再赘述。

4紫糯玉米育种方法

回交育种一般用地方品种紫玉米(杂合体)为非轮回亲本,白糯玉米为轮回亲本,回交过程见图1。

在这样方式下对非轮回亲本选系,得到紫糯的自交系。这些紫粒自交系尚无法应用于生产,同时其紫粒的遗传性状不稳定,仍可在自交后代中出现紫色深浅、白粒、黄粒等系(见图2)。因此,还要对这些系进行改造。再从这个群体中挑选性状优良的有紫色系。就类型来看可以获得糊粉层多基因控制的紫糯玉米;若受到转座子的遗传效应,则难以得到。另外这些类型是紫色的糯玉米自交系,血缘亲近无法利用;还要另选性状优良的若干白糯玉米作轮回亲本,再行回交育种。由此看出,此育种方式不仅费时、费工、费钱,同时还受到转座子的效应,若做不好,可使多年工作受阻。但是,若选用群体较大,且工作精心,还是可以育成紫糯玉米的。

此外,采用二环系的方法选育紫糯玉米自交系,也是一种有效途径,应用轮回选择的方法先进行原始群体的改良,再进行选系。但代价较大,难以为育种者所接受。其他育种方法如转座子诱导法,是直接利用随机诱变剂紫粒转座子的原始材料自交选系。笔者曾在转座子的材料中选得性状优良的深紫色籽粒单株,通过二环系选择,获得配合力高的优系。组配的单交种已通过省级审定。此方法比回交育种过程简化很多。

在紫糯玉米的制种和青穗上市上也存在不少问题。如紫色受转座子的影响,出现花斑色,一旦隔离条件受到影响,粒色的变异是难以控制的。

5花糯玉米形成的原因

鲜食嫩穗白色、紫色青玉米上市时节,市场上总有为数不少的花糯青穗(红色、淡红色、淡紫色、棕色与白色相间以及各色斑点的鲜嫩籽粒)上市(见图3),该品种属上乘,品级采取及时,口味尚佳,但外观稍差,影响了销量。为客观地说明花糯玉米形成的原因,笔者设计一个简单的试验,即在紫糯玉米鲜嫩幼穗发育不同时间,分期分批套袋授粉,观察其青穗发育过程颜色的显现过程。由图4可知,授粉后2周,嫩穗的颜色基本呈白色带微紫;授粉后第19天,嫩穗微呈淡紫带白色;授粉3周以后,嫩穗(可食用初期)紫色略显;到嫩穗可食用期(授粉后25d),颜色呈现紫色依然不深;至成熟期,紫穗才显露。即紫糯玉米紫色的显现与青穗发育时间密切关联,一般在鲜嫩可食佳期紫色不能充分显露,也就是市场称谓的花糯玉米。这个试验仅从表型说出其形成的原因,而真正的原因是玉米紫色素基因、转座子与环境三者共同作用形成的。

6结语

瞻望特需商品紫糯玉米市场,前景乐观。清新产品有待开发,诸如紫糯玉米速冻青穗;速冻籽粒(小包装);罐装玉米粒、玉米糊;紫糯玉米粉加工产物;玉米羹;添加小麦糯性粉(WWS)制品[9]以及特殊营养型各类奶制产品等。充满财源的紫糯玉米的开拓,等待着育种工作者和市场开发商;期望开拓者们运用潜默知识,策划新意,钻研缺口,创造出新的杂交种。

7参考文献

[1] 秦泰辰,邓德祥.作物育种学各论——玉米育种(全国高等农业院校教材)[M].北京:中国农业出版社,1997.

[2] SRB AM,Owen R D. General Genetics 2nded[M]. San Fancisco,1956.

[3] 扬金水.杂种优势机理讨论,作物雄性不育及杂种优势研究进展[M].北京:中国农业出版社,1996.

[4] MCCLINTOOK B.Mutable loci in maize[J].Carngie Inst. of Wash. Year Book,1948(47):155-169.

[5] SPRAGUE GF. Corn and corn Improvement[M],Amer. Soci. of Agro,Inc.,Publisher Madison,Wisconsin,USA,1986.

[6] GEISER M,WECK E,DORING HP,et al.Genomic clones of a wild-type allele and a transposable etement-induced mutant allele of sucrose synthase gene of zea mays L[J]. EMBO. 1982,1(11):1455-1460.

[7] ROBERCSON D S.Characterization of a Mutator system in maize[J].MutatRes,1978(51):21-28.

[8] TAKESHI I,TOHRU O,TOSHITSUGU N,et al. Jansposon Tagging in rice [J].PlantMolecular Biology,1997(35):219-229.

[9] REDDY L,SEIB PA.Modifed waxy wheat starach compared to modified waxy corn starch[J]. Journal of cereal science,2000,31(1):25-29.