草坪草根系形态对水分胁迫的反应研究进展

荣秀连　王　波　宋采博

摘 要：干旱胁迫是影响草坪草生长最主要的环境胁迫因子之一。草坪草根系发育、根群分布是影响作物对干旱胁迫适应能力大小的因子。本文综述干旱胁迫条件下，草坪草的根系形态，构型建成、生理生化指标等方面的研究进展。并提出草坪草根系抗旱性研究中所存在的一些问题及今后的研究方向。

关键词：草坪草；根系；干旱胁迫

草坪是人类生态系统的重要组成部分。绿色的草坪地被能起到美化环境、净化空气、防止水土流失、降低噪音、调节大气温度与湿度的作用。近20年来我国草坪业发展迅速,成绩卓著,草坪已广泛应用于城乡美化、环境保护、娱乐设施、体育场地以及水库、高速公路、河岸堤坡的防护等方面,体现了巨大的生态效益、景观价值和娱乐功能。预计在未来10年里,我国草坪面积将有大幅度增长[1]。干旱胁迫是干旱与半干旱地区草坪草生长的一个最主要的限制环境因子 [2]。根系在植物吸收水分上起了非常重要的作用，因此根的研究一直是干旱胁迫的重点。揭示草坪草根系对干旱胁迫的响应机理，揭示其适应机制，从而合理选择和定向培育耐旱品种，减轻干旱胁迫对草坪草生长和发育的危害，对于草坪业的发展，具有重要的理论和现实意义。近年来，许多国内外的相关科学研究工作者对草坪草的根系抗旱性作了大量的研究工作，本文对干旱胁迫的草坪草的根系形态，构型建成、生理生化指标的研究进展作一简要的评述。

1 草坪草根系对干旱胁迫的反应和适应性

草坪草的根系是土壤水分的直接利用者，当土壤发生干旱胁迫时，植物根系首先发出响应并迅速发出信号，使整个植株对干旱胁迫发出反应。根对干旱胁迫的适应性变化主要是保证根在干旱条件下仍能吸收尽可能多的土壤水分，以满足其本身及植物其它部分的需要。研究认为发展和维持一个深层、扩展且具有活力的根系便成了草坪草避旱的一个重要组成部分[3]。干旱对根的影响往往是多方面的，常常引起根在形态学、解剖学及生理学上发生变化，包括在水平和垂直方向上的伸展、最大根系深度、根系总长、根系总重、一定深度土层内的根系密度和重量、细根数量、根系死亡率、根系活力等。

1.1草坪草根系构型和抗旱性的关系

大量研究结果表明，在一定程度的干旱胁迫下，大多数草坪草会通过根系的深扎来吸收水分和营养物质，对于大多数植物而言，深根系是一个重要的抗旱特征[8]，根量指标已被作为草坪草抗旱育种的一个选择性指标[7]。早在1989年Beard[4]就注意到草坪草植物避旱性的一个重要组成部分，也是发展和维持一个深层、扩展且具活力的根系。研究证明，深层根的量和分布与草坪草的耐旱性有关[5]。1995年Marcum[6]等对25个结缕草属植物的研究，认为在水分限制条件下最大根系深度、根系总重、根系密度与草坪绿色覆盖百分率呈正相关。Keeley和Koshi等[7]在半干旱气候的美国Colorado地区比较不同基因型的早熟禾时发现，抗旱性好的栽培品种，其根在土壤中的分布量大。

在国内葛晋纲等[8]研究也指出：在用水势所反映的水分的提升作用在具有深根系的高羊茅中明显，这种提升作用对于深根系草坪草维持根系的生长、吸收利用表层土壤的营养、维持干旱胁迫下草坪草茎叶的生长，从而在不良环境下维持草坪的质量尤为重要。李云侠等[9]认为，高羊茅根系在土壤深层分布大于草地早熟禾和多年生黑麦草，其上层土壤根系死亡率增加，而向下层土壤生长；土壤层总根量增加，而且深层土壤根长密度增加，从而吸收深层土壤水分，维持高的蒸腾量，并且保证干旱期正常生长,保证较高的草坪质量。

Huang等指出，在干旱胁迫下，草坪草的根长和根冠比会出现增大的现象[8]。OTooleJC等[10]认为许多植物对干旱的反应都是通过增加同化物向根的转移以增强根的生长来提高根茎比和扩大水分的吸收量。SharpRE等[11]的研究却认为，根茎比的增加是由于根和茎对内生ABA的敏感性差异造成的，或根比茎中的渗透调节更大的缘故。而HuckMG等[12]提出相反的解释，认为皮层细胞收缩后组织空隙增大会隔断根中水分的辐射运动和减小根与土壤间的联系，这样会限制干旱土壤中植物根系对水分的吸收。此外，在比较研究草坪草的抗旱性时发现，暖季型草坪草在夏季能继续发展根系统，根长密度和总根长的变化能够深入到胁迫土壤下层并保持较强的根活力[13]。

1.2草坪草细根数目与抗旱性的关系

在干旱胁迫下，草坪草细根数量将会增多，细根的长度也会增大[5]。Huang[5]等认为，干旱胁迫下细根数量的增加是草坪草用最小的能量输入来获得水分和养分的一种策略。Eissnestat[14]同样认为，细根的“建立”是“廉价”的，但对水分和养分的获得是重要的，因为其单位量的表面积（比表面积）大。此外，胁迫持续时间较短或中度胁迫能增加草坪草根毛的生长。其引用Hofer [15]的解释可能是土壤在变化得更干燥前增加根和周围土壤间的接触，这时水分的吸收具有很重要的适应意义。Homes等[24]通过对玉米根毛研究认为，在干旱条件下ABA浓度的增加可以增加根毛的生长。

1.3草坪草根死亡率与抗旱性的关系

Smucker等[16] 研究证明：在干旱胁迫下，根的衰老可导致细胞破裂而使根死亡。干旱胁迫通常认为是田间根死亡的主要原因[17]，土壤干旱可导致各层根的死亡率增加，死亡率最大的是表层土，随着土壤深度增加而减[27]。HuangBR等[18]认为，根的死亡在根受到水分胁迫时对草坪草有利，干旱胁迫下草坪草根生长降低是由于根的死亡率升高，而非根量或根长的减少。

1.4草坪草根系活力与抗旱性的关系

虽然总根长影响养分和水分的吸收，但在干旱胁迫下根系活力的维持在养分和水分吸收方面对草坪草的耐旱更重要[28]。根系维持高的活力可以在干旱土壤中伸长以吸收水分并向更深层生长[2]。周久亚等[19]也认为根系活力或生存能力的强弱对避旱性有显著的影响。根系的活力或生存能力的强弱可从水分条件、根系细胞膜稳定性的强弱反映出来。稳定性弱的草种或品系，由于细胞膜易损伤而发生电解质泄漏，导致了根系的死亡。土壤耗水方式可以作为植物根系活力和深度的一种指标。Huang等[5]研究发现，在干旱胁迫以前，耐性弱的草坪草较耐性强的草坪草在土壤表层耗水较大，而在深层土壤中，耐性强的草坪草的土壤含水量较耐性弱的草坪草低。当土壤胁迫较小时，耐性弱的草坪草种能维持较高的浅层根系分布。Sheffer等[28]解释说土壤耗水与根系的垂直分布密切相关。同一层土壤中，耐性强的草坪草的土壤含水量低而根量较接近，说明耐性强的草坪草的根系活力更高，因而土壤含水量可作为草坪草根在土壤中分布的一个较好指标。

2 小结

近20年来，许多科学研究工作者对干旱胁迫下草坪草的根系抗旱性作了大量的研究工作。但这些工作多侧重于干旱胁迫下根系的形态、分布等方面的适应性变化，有关草坪草根系在水分胁迫下的生理生化指标的变化的研究还需要做很多的工作。例如干旱胁迫下草坪草根系的呼吸速率、根系质膜透性、膜脂过化水平和根系保护酶等的变化。另一方面草坪草根系对干旱胁迫的响应，是生理生化综合作用的一个复杂过程。在今后工作中可以在分子生物学等方面加以深入，尽快提高草坪草的抗旱性、创造抗旱新类型提供理论依据和物质基础，并将理论方面的研究成果用于指导草坪草的节水灌溉工作，将是未来草坪草抗旱需水研究的重点。

（收稿：2008-11-24）

参考文献

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[2] 陈善福，舒庆尧.植物耐干早胁迫的生物学机理及其基因工程研究进展[J].植物学通报，1999，16(5)：555~560.

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[4] 王忠华，李旭晨，夏英武.作物抗早的作用机制及其基因工程改良研究进展[J] .生物技术通报，2002，(1):16~19.

[5] 辛国荣，董美玲，宋淑明.牧草抗早性研究[J].草业科学，1996，13(5):50~55.

[6]孙文松，李玲，我国草坪草对干旱胁迫的反应及适应性研究进展[J].中国草地，2001，23，（2）：55~61（略）

作者简介：荣秀连（1985-），女，安徽安庆人，硕士研究生，主要从事园林植物生理生化方面的研究工作。

*通讯作者：王波，副教授，E-mail: wangb@suda.edu.cn，0512-65880230