尖萼耧斗菜开花结实的生物学特性

郑德承　王　非　刘晓东

摘要：对多年生尖萼耧斗菜从花蕾至果实发育全过程进行了观察与分析。结果表明，尖萼耧斗菜主要是异花传粉，同时还具有自交授粉机制，是一种高级的虫媒花，花药在成熟顺序上呈现出离心式发育。

关键词：尖萼耧斗菜；开花；结实；生物学特性

中图分类号：Q949.746.5文献标识码：A文章编号：0439-8114(2009)02-0392-02

尖萼耧斗菜(Aquilegia oxysepala Trautv.et Mey.)系毛茛科耧斗菜属多年生草本植物，全草可入药，具有通经、活血散瘀的功效。在我国黑龙江、吉林和辽宁省有分布，生长在海拔450～1000m的山地杂木林边和草地中。

尖萼耧斗菜的化学成分研究及幼苗初生维管系统解剖学研究已见报道，但尚未涉及到开花、结实的生物学特性问题，由于这些内容不仅有助于了解尖萼耧斗菜的个体发育，而且对开展杂交育种工作、提高种子的产量及品质均有重要意义。

1材料与方法

本试验所用材料均取自东北林业大学园林学院试验苗圃，选取生长良好，多年生尖萼耧斗菜80株进行观测。于2008年5～7月从花蕾期到末花期定期观察花的开放动态、传粉方式和结实规律。选取典型花作为观察材料，以花萼片相互展开为开花标准。同时将上一年采收的种子于4月19日在室内进行盆播试验。基质为砂壤土，浇足水。覆土0.20cm左右，经常喷水，保持土壤湿润，温度控制在15～25℃。

2结果与分析

2．1开花生物学特性

2．1．1花期4月19日播种的尖萼耧斗菜种子在5月3日开始出苗，5月23日左右齐苗，当年平均苗高29.40cm，根茎0.52cm。一年生尖萼耧斗菜只进行营养生长，当年不开花结实。多年生植株5月中旬始花，花期能延至6月中旬，每株有花29～39朵。尖萼耧斗菜的生育期见表1。

2．1．2花开放动态

1)单花开放动态。尖萼耧斗菜的花从萼片相互分开开始计算，花可开放7d左右，从萼片分开到萼片完全展开需3d左右时间，之后花处于盛开的状态可保持4d左右。当花刚开放时，雌蕊柱头不形成分枝，在花开放的第四天，柱头伸长且上部形成5个分枝，并向下翻折，可接受传粉。从萼片分开到完全展开的过程中，雄蕊由内轮向外轮逐渐成熟，并逐轮翻折，紧贴在花柱外侧，螺旋状排列着生。尖萼耧斗菜花器官的长度为瓣1.40cm，花距1.80cm，花萼2.30cm，花冠直径1.80cm，雌蕊1.40cm，雄蕊0.70～1.30cm。尖萼耧斗菜的花呈辐射对称型，萼片5枚紫色，卵状披针形，先端渐尖。上表面无毛，下表面稀被柔毛；花瓣5枚黄色，有紫色的距。距尾部向内弯曲与萼片互生，为中空管状结构，尾部有花蜜，雄蕊多数，每轮5枚，排列成10轮，各轮间交互排列，愈靠近外轮的雄蕊，花丝越短，其花药愈大，包含的花粉越多：愈位于内轮的雄蕊，花丝逐轮渐次加长，花药也是依同样方式渐次减小，最内轮存在膜质不育退化雄蕊，最靠近膜质退化雄蕊的一轮功能雄蕊，花丝最长，花药最小，包含花粉最少。雌蕊由5个离生心皮组成。胚珠多数。花药未成熟时浅黄色，成熟时黑色。花药开裂、花粉释散的顺序也显示中离心发育式样，最内轮花药最先开裂释放花粉，由内向外，花药开裂程度依次递减，往往最内轮花药已释散花粉，而最外轮花药尚未开裂，花在授粉的2d至3d后开始凋谢，花瓣随风飘落后可见到最内侧长圆状披针形的膜质退化雄蕊。

2)单株开放动态。尖萼耧斗菜为单歧聚伞花序，顶花下有7～9个分枝，开花顺序为花序轴顶端先生一花，然后在顶花下的一侧形成分枝，继而分枝之顶又生一花，其下方再生一侧枝，如此依次开花，表现为有限花序，花枝间夹角为30°～40°，每株有花29～39朵，整株花期可持续30d左右。

3)传粉媒介。尖萼耧斗菜属于虫媒花，需要依靠昆虫的活动来传授花粉。

2．2结实生物学特性

2．2．1单果成熟过程尖萼耧斗菜最早开放的花在6月16日左右果实完全成熟，从开花到种子成熟大约需要30d。果实为菁荚果，由5枚离生心皮发育形成，成熟时沿心皮腹缝纵向开裂，种子在槽内纵向排列，每瞢荚果中平均含种子95.2粒。花凋落后3d即可看出是否座果成功，未座果的果实呈现出浅绿色，逐渐萎蔫脱落；座果成功的果实呈现出紫色，子房膨大。果实座果成功后，5枚离生心皮逐渐增大且向后翻折，随着离生心皮的增大，每个心皮之间的开展角度和翻折角度也逐渐增大。花刚凋落时果实平均长1.50cm，宽0.60cm，经过20d左右的生长发育后果实平均长2.90cm，果实上端平均开裂大小1.90cm。果实发育过程中，果皮颜色由最初的紫色逐渐变为绿色最终变为黄色。果皮外被有柔毛，开裂之初外有粘性，直至果皮完全开裂种子散播之后，果皮粘性逐渐消失(图1)。

2．2．2单株成熟过程尖萼耧斗菜植株顶端的花先开放，之后是邻近分枝上的花，然后为下部分枝的花，所以植株中上部的花都已形成果实，而下部的花还在盛开。就单株来讲，植株不同位置的果实发育程度不一致。

3结论与讨论

尖萼耧斗菜主要依靠异花传粉，同时还具有自交授粉机制。当花药成熟时花柱高于花药，且柱头逐渐向外翻折，不利于自花传粉，但在长期没有异花授粉时。花可进行自交授粉，这使得在传粉者服务不足的情况下能保证生殖，说明尖萼耧斗菜授粉方式是异花授粉优先，白花授粉滞后的。尖萼耧斗菜花药的排列方式和开裂顺序使花粉的呈现能持续一段时间，这可能是对植株父本功能选择的结果，因为延长花粉呈现的时间使得花粉更有可能被不同的传粉者带到更多的柱头上，保证了更多的交配机会。雄蕊群在花丝伸长、花药成熟顺序上是由内轮向外轮依次进行的。雄蕊群中最顶轮雄蕊膜质退化，而可育花药中最顶端雄蕊花药最小，包含花粉量也最少，这可能与花药对自交授粉的限制有关。

(责任编辑童志婷)