黄瓜白粉病研究进展

王友平 朱金英 郭平银 高凤菊

黄瓜白粉病研究进展

王友平 朱金英 郭平银 高凤菊

论述了黄瓜白粉病病原菌、症状及其发生侵染规律，并对抗性遗传、生理机制、诱导抗性、植物源农药及抗白粉病的其他方法等方面的研究进展进行了综述。

黄瓜 白粉病 抗病性 诱导抗性 生物防治

白粉病俗称白毛，是一种广泛发生的世界性病害。在我国，春保护地和夏秋露地黄瓜每年都因白粉病的发生造成大量损失[1]，病原菌主要通过气流传播，具有潜育期短、再侵染频繁、流行性强等特点，对黄瓜生产为害严重，导致严重的经济损失[2]。目前，主要防治方法是使用抗病品种及化学农药，但因这2种方法都存在各自的局限性，迫使人们不断地探索新的防治方法。本文就黄瓜白粉病病原菌、症状、发生侵染规律，抗性遗传、生理机制、诱导抗性、植物源农药及抗白粉病的其他方法等方面进行了综述，以期为白粉病抗性研究提供参考。

1 白粉病的病原菌及症状

1.1 病原菌

黄瓜白粉病的病原菌记载较为混乱，《中国真菌志》记载为瓜类单囊壳（Sphaerotheca cucurbitae）和葫芦科白粉菌（Erysiphe cucurbitacearum）[3]，与《中国蔬菜病虫原色图谱》[4]一致； 也有研究认为是E. cichoracearum和S.fuligenea，并认为后者更为常见[5]，屈振淙[6]亦研究认为我国吉林省黄瓜上发生的白粉病的优势菌为S.fuligenea。王娜等依据测定的黄瓜白粉病病菌的核糖体DNA内转录间隔区（rDNA-ITS）序列特征，测定黄瓜白粉病的病原菌种类，rDNA-ITS序列在研究材料中保守，与瓜类单囊壳（Sphaerotheca cucurbitae） 完全相同， 但形态鉴别的结果与Sphaerotheca fuliginea差异高达4.5%，说明我国的黄瓜白粉病病原菌的种类需进一步研究和确定。

1.2 症状识别

主要侵害叶片，其次是茎和叶柄，一般不直接为害果实。开始时下部叶片出现白色小粉点，后扩大为圆形粉状斑，在条件适宜时，斑点继续扩展，连接成片，成为边缘不明显的大片白粉区，直至布满整个叶片，看上去像长了一层白毛。以后白毛逐渐由白色变为灰白色，叶片变黄、发脆，最后失去光合作用能力，但一般不落叶。受害的叶柄和茎，症状与叶片基本相似[7]，果实感染后呈瘦长形，不能正常膨大，丧失商品价值[8]。黄瓜植株感病越早，受害越重，在黄瓜整个生育期均能发病。但因白粉病主要为害叶片，影响植株叶片的光合作用，故通常在黄瓜生长中、后期发病重，造成黄瓜减产，甚至提前拉秧[9]。

2 发病规律

2.1 侵染循环

北方病菌以闭囊壳随病残体留在地上或温室、塑料大棚瓜类作物上越冬。南方病菌以菌丝或分生孢子在寄主上越冬或越夏，成为翌年初侵染源。分生孢子借气流或雨水传播落在寄主叶片上，先端产生芽管和吸器从叶片表皮侵入，菌丝体附生在叶表面，从萌发到侵入需24 h，每天可长出3～5根菌丝，5天后在侵染处形成白色菌丝丛状病斑，7天后成熟，形成分生孢子飞散传播，进行再侵染[4]。

2.2 发病条件

发病适温为15～30℃，相对湿度80%以上，中午至下午3：00最适宜白粉病的发生。该菌分生孢子发芽和侵入适宜的相对湿度为90%～95%，无水或低温虽可发芽侵入，但遇水或湿度饱和，则易吸水破裂而死。该病在湿度大时易流行，雨后干燥或少雨，但田间湿度大，白粉病流行的速度加快，尤以高温干旱与高温高湿交替出现，又有大量白粉菌源时极易流行[4，8]。

3 黄瓜抗白粉病研究

3.1 抗性遗传研究

Smith[10]在1948年最早对黄瓜白粉病的遗传进行了报道，他认为Puerto Rico37的抗性是由1～2对主基因控制的，且有微效多基因的作用。后来Barnes等[11]认为PI197087对黄瓜白粉病的抗性是由1～2对主基因和1～2对微效基因共同控制。但吕淑珍等[12]研究认为黄瓜白粉病是由多基因控制的数量性状遗传，大约由3对基因控制，感病具有部分显性，其广义遗传力为79.17%，狭义遗传力为53.71%，属于遗传力较高的性状，比较稳定。Shanmugasundaram等[13～14]发现黄瓜自交系P1212233和P123514等对白粉病具有完全抗性，用它们和感病亲本杂交，F1表现感病，F2分离为完全抗病∶中抗∶感病=1∶3∶12，认为抗性是由1对隐性主基因S（后替换为pm-h），1对显性基因R和1对显性抑制基因I控制。S基因决定下胚轴抗性，被认为是抗白粉病的主基因；R基因构成叶部抗性的基础，且只有当S基因纯合时才能够表达出抗性；当抑制基因I存在时，植株只能表现出部分抗性，但I不影响S基因的表达。从而设想P1212233基因型为RRssii，感病亲本基因型为rrSSII。毛爱军等[15]以美国的黄瓜抗病自交系WIS2757与津研2号自交系及相关杂交后代为材料，采用喷雾接种法， 在空调温室内进行黄瓜抗Sphaerotheca fuliginea遗传规律的研究。结果表明，WIS2757对白粉病的抗性基因模式RRssii，即由抗性1个隐性主效基因S，1个显性加强基因R和1个隐性基因i决定。津研2号与WIS2757抗性的差异主要在于R基因的差异，即津研2号的基因型为rrssii，即抗性由1个隐性主效基因S和1个隐性基因i决定。感病亲本的基因组成为RRSSII。但张桂华[16]、范海延[17]等认为白粉病的抗性是由隐性单基因控制的，且感病部分显性。

Van Vliet[18]和 Kooistra[19]认为抗白粉病的主基因pm-h和抗霜霉的主基因dm是紧密连锁的，但也有不同意见，因为pm-h与控制暗绿色果皮的基因D的连锁打破了，所以pm-h和dm之间应该具有一定的距离[20]。Kooistra[19]坚持认为pm-h与D之间是紧密连锁的，pm-h与dm也是紧密连锁的。高利[21]则经多年观察认为，我国黄瓜品种抗白粉病的一般均抗霜霉病，而抗白粉病和霜霉病与果皮颜色之间没有必然联系。张素勤等[22]采用AFLP分析，进一步从分子水平验证了黄瓜霜霉病和白粉病某个抗性相关基因是紧密连锁的，与Kooistra[19]和Van Vliet等[18]的观点一致。

对于黄瓜白粉病遗传规律的研究比较多，但看法不一致。张桂华[16]认为可能与他们采用材料的遗传背景有关。毛爱军等[15]分析认为结论不一的主要原因有三点：一是病菌种类鉴定不准确；二是接种采用病菌混合群体而不是单孢培养物，且病菌的致病类型和生理分化研究不清楚；三是研究所采用的黄瓜品种和致病菌的不同。

3.2 生理机制的研究

植物病原真菌侵入植物体后可引起寄主植物体内发生复杂的生理生化变化，许多学者都在研究真菌的致病机制和寄主植物的抗病机制，其中许多与植物抗病有关的酶类如过氧化物酶 （POD）、多酚氧化酶（PPO）和过氧化氢酶（CAT）以及酚类（主要为二元酚）物质成为研究的重点[23]。魏国强等[24]研究表明，POD在黄瓜对白粉菌侵染产生的应激反应中具有积极作用，抗病品种POD活性一直保持较高水平。可能是其促进了某些抑菌物质（如植保素、木质素等）的生成，从而抑制病菌的扩展，使植物保持抗病性[25]。CAT可以分解H2O2，抗感品种CAT变化较复杂，但高抗品种CAT活性一直维持较高水平[24]。许多研究表明，酚类物质在植物抗病中也起着重要作用[23～25]。许多酚类物质不仅能杀死植物体本身的细胞，也能杀死侵染的病原物，使寄主植物呈现过敏性反应，并且酚能被氧化成对病原物毒性更大的醌。魏国强等[24]研究结果表明，黄瓜品种对白粉病的抗性与酚类物质含量存在一定的正相关；某些酚类物质在PPO的作用下生成醌而限制病原菌的繁殖扩散。

蛋白质是生理功能的执行者，是生命现象的直接体现者，对蛋白质结构和功能的研究将直接阐明生命在生理和病理条件下的变化机制。另外，植物光合作用的能量转化过程主要是在植物叶绿体的类囊体上完成的，而光系统II作为类囊体膜上的色素蛋白复合物，对光合作用的完成起着尤为重要的作用[26]。沈喜等[27]研究了黄瓜感染白粉病后，植物叶绿素含量、光合电子传递速率和光化学反应中心D1蛋白的变化，结果表明，被感染的黄瓜叶片叶绿素含量降低，而且Chlb比Chla敏感，全链电子传递速率受到抑制，PSII的光合反应中心D1蛋白含量变化与PSII电子传递速率的变化类似，推测D1蛋白的表达量变化是引起电子传递活性波动的主要因素。范海延等[28]用质谱分析鉴定出9种抗感池表达差异蛋白质点；蛋白质点ssp3110为一种抗病基因蛋白，它可能与植物的防御有关；ssp5513为类卟啉原氧化酶III，催化类卟啉原III氧化脱羧生成原卟啉原IX，原卟啉原IX可转变为叶绿素生物合成中第一个中间产物；ssp5412为碳酸酐酶，参与催化CO2和水与碳酸、质子和碳酸氢盐离子之间的快速转换；蛋白质点ssp5710是α-半乳糖甘酶，它在黄瓜中的作用尚未知；ssp1411为14-3-3脑蛋白家族，14-3-3二聚体同功型通过蛋白质间相互作用参与细胞内和细胞间信号转导。蛋白点 ssp0710为17.8KDa的热激蛋白，可能与植物抗病防御反应有关，另外3种蛋白的性质及生物学功能未知。张桂华等[16]在用BSA法建立了对黄瓜白粉病的抗病组和感病组，研究中发现了大小分别为236 bp和238 bp的新的黄瓜DNA序列。

3.3 诱导抗病性研究

诱导抗病性是利用生物和化学的诱导剂，通过对外源刺激发生反应，调动自身体内免疫系统的功能来阻止病原菌侵入为害，从而产生系统获得抗性，它具有诱导抗病谱广、持效期长和系统抗性的特点，是一种具有很大潜力的植物病害防治方法，并已越来越成为人们的共识，是近年来植物病理学研究的热点问题之一[29～32]。

人们对植物的系统获得抗病性（SAR）机理进行了许多研究，发现诱抗剂可诱导几丁质酶、乙酰几丁质酶的积累，此外还可诱导植保素的积累和蛋白酶抑制剂的合成，提高木质化水平[33～35]。

陈喜文[30]系统地比较了7种化学诱导物及其组合对黄瓜白粉病抗性的诱导作用，其诱导效果为草酸＞水杨酸＞苦参碱＞苯基硫脲＞复合磷，氯化钾和硫酸锰的诱导效果不明显。岳东霞[32]利用水杨酸对黄瓜植株抗病酶系和白粉病抗性的诱导作用进行了研究，结果表明，5 mmol/L水杨酸喷雾处理黄瓜幼苗后，植株体内PAL、POD和PPO活性均有所提高，植株抗性明显增强，处理后7天对黄瓜白粉病的相对防治效果为51.23%。

魏国强等[36～37]研究了硅对黄瓜白粉病抗性的影响，结果表明，加硅接种处理植株叶片的过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性明显高于不加硅接种处理，SiO2含量高于不加硅处理，施硅处理的酚类物质含量较高，病情指数显著降低，从而认为硅可能参与了植株的代谢作用，并诱导了植株抗病性的表达，而达到抑制植物病害的作用。刘海清[38]试验结果表明，在黄瓜播种时，土壤基施中性硅酸钠和在黄瓜叶面喷施水溶性多效硅肥均能明显增强黄瓜对白粉病菌的抗性，与魏国强等的结论基本一致。并且发现叶面喷施水溶性多效硅肥以后，黄瓜可以增产15.5%～19.4%。

在研究化学物质引起植物SAR的同时，人们还发现海洋中的虾、蟹、贝类等的外壳及植物、微生物细胞壁降解物壳寡糖（脱乙酰几丁寡糖）、寡聚糖等均具有诱导植物产生抗病性的作用[39～42]。马青等[29，43]利用中科6号（2%氨基寡糖素）处理黄瓜植株叶片，5天后接种白粉菌Sphaerotheca fuliginea（Schlecht.）Poll，可诱导黄瓜产生对白粉病的抗病性，寄主细胞对病原菌的侵入产生了防卫反应结构和物质以及过敏性坏死反应；用寡聚糖诱抗剂在接种前处理黄瓜叶片，可以减轻黄瓜白粉病的发生，认为寡聚糖可诱导黄瓜幼苗产生对白粉病的系统获得抗性。郝林华[44]也研究表明牛蒡寡聚糖能有效地诱导出黄瓜叶片中多种低分子量的具有抗菌活性的芳香族化合物组分，证明牛蒡寡聚糖能显著诱导出黄瓜对白粉病的系统抗性，认为牛蒡寡聚糖是一种有效的植物抗病激发子，具有很好的开发利用价值。

3.4 植物源农药的研究

目前，化学杀菌剂的使用仍是防治白粉病的主要手段，但由于白粉病病菌繁殖率高，同一流行季节可繁殖多代，加之内吸性杀菌剂大多作用位点单一，病菌在药剂的选择压力下极易产生抗药性，国内外已有黄瓜白粉病菌对苯并咪唑类、甾醇生物合成抑制剂类（EBIs）、有机磷类、羟基嘧啶类、甲氧基丙烯酸酯类和苯氧基喹啉等6类杀菌剂产生抗药性的研究报道[45]。另外，大量使用化学农药的同时也引起了农药残留、有害生物再猖獗等社会焦点问题。因此，符合环保、健康、持续发展理念的高效、低毒、低残留，与环境相容的农药的研究开发日益成为关注热点。

植物源农药以其自身无残留、低毒或无毒，不易产生抗药性，且易与其他药剂混配等特点受到人们的青睐，近几年已成为国内外研究的热点之一[46]。目前蛇床子素、苦豆子总碱、苦参碱等植物源成分已被多个农药生产厂家作为杀虫或杀菌剂登记生产[21，47～48]。韩秀英[49]采用小株子叶法测试了22种植物的乙醇提取物（槐花为甲醇提取物）对黄瓜白粉病病菌的抑制作用，结果显示，蛇床子、水蓼、广藿香、连翘、川黄柏、南五味子6种植物提取物对黄瓜白粉病的保护效果均高于治疗效果；广藿香、南五味子1.25%提取物对黄瓜白粉病具有较强保护作用的同时，也具有较好的治疗作用，且容易获得，具有从中寻找抗菌化合物的潜力，有较好的开发价值；王春梅[47]研究显示，1%蛇床子素水乳剂对黄瓜白粉病的防治效果优于对照10%苯醚甲环唑水分散粒剂。唐蕊[50～51]对中草药大黄乙醇提取液防治黄瓜白粉病的保护活性、稳定性、持效期等作了初步研究，结果表明，大黄提取液的100倍液防效（90%以上）优于粉锈宁1 000倍液的防效（73.41%）；其酸碱稳定性与热稳定性都非常强；保护作用的持效期至少可达6天。通过HPLC分析与标准品对比及生物测定，初步验证大黄酚为大黄提取液的活性成分之一，大黄酸为其非活性成分。金素心[52]通过叶圆盘法用29种植物提取液对黄瓜白粉病菌的抑菌效果进行了生物活性测定，初步筛选出槐、黄檀、南瓜和石楠等4种植物的提取液对黄瓜白粉病有较好的预防效果；对这4种植物提取液进行预防性和治疗性的室内盆栽药效试验，结果表明黄檀提取液对黄瓜白粉病的预防效果达72.97%，治病效果达91.28%，并且在处理12天后仍保持42.60%以上的防效；槐提取液的预防效果和治疗效果分别为79.73%和79.19%，处理12天后也保持在50%以上的防效，这2种植物提取液均极显著优于对照药剂三唑酮。张淑琴[22]测试大黄、苦参、杠柳（1∶1∶1）提取液对黄瓜白粉病的防效，结果表明，此提取液的100倍液防效达87.52%，优于粉锈宁1 000倍液的防效（73.41%）；其酸碱稳定性与热稳定性较差，只在中性及微酸微碱条件下活性较高，其100倍液的持效期可达6天。

3.5 生防菌用于防治黄瓜白粉病的研究

生防菌在黄瓜白粉病防治上的应用，主要是通过寄生在白粉菌上的重寄生菌的重寄生作用，在寄主菌菌丝、未成熟闭囊壳及分生孢子梗内生长，导致寄主菌原生质降解而起到防治作用。白粉寄生孢因其较宽的寄主范围及对部分用于防治白粉菌杀菌剂的抗耐性能力，而较有希望在作物菌生物防治中发挥重要作用。目前，很多试验表明，Ampelomyces quisgualisces，Verticillium lecanii，Sporothrix flocculosa，Bacillus subtilis等白粉病菌的寄生菌，对黄瓜白粉病具有一定的防效，高立强[47]在陕西发现的Ampe-lomyces quisqualis能寄生于黄瓜白粉病（Sphaer-otheca fuligine），但未能有效控制其扩展。杨文香[53]试验发现3株链霉菌M63、S15和S93对黄瓜白粉病具有保护性作用，治疗效果不明显；M63的防效优于S15和S93，是一株有应用前景的生防菌株。

3.6 黄瓜抗白粉病其他方法的研究

肖卫华[54]对发生黄瓜白粉病的植株喷洒无毒无污染电生功能水，每7天2次，可有效控制病害发生，防效达70%以上，其中酸性水处理和先喷酸性水后喷碱性水处理防效分别为73.1%和75.5%。叶面施磷酸盐和钾盐亦可抑制黄瓜白粉病[55～56]。在发病初期，用高锰酸钾600～800倍液，每隔5～7天喷施1次，连喷3次，可防治瓜类白粉病[57]。 董晓涛[58]试验表明，浓度为50%、75%和100%的沼液，对黄瓜幼苗进行叶面喷施，也可降低黄瓜病情指数，抑制黄瓜白粉病原菌孢子的萌发率，提高叶片的叶绿素含量。刘滨疆等[59～61]研究表明利用空间电场防病促生技术系统的空间电场、微量臭氧、高能带电粒子等，也可有效控制子囊孢子的气流传播以及破坏真菌单丝壳，解决设施瓜类白粉病的控制难题。

4 展望

针对我国黄瓜白粉病研究现状，今后的研究着重在以下几个方面。

①充分利用现有抗源，继续寻找新的抗源材料。

②继续大力开展病原菌生理分化和黄瓜抗白粉病遗传规律及抗白粉病分子机制的研究以便进一步为黄瓜抗白粉病育种工作明确方向并提供理论依据。

③继续加强抗病性鉴定技术的研究，努力使植株生长在标准情况下并用规范标准的方法测定。

④着重加强分子生物技术在黄瓜白粉病抗性育种工作中的应用，加快黄瓜白粉病抗病育种工作的进程。

⑤不断发掘新的植物源农药和生防菌，并积极探索黄瓜抗白粉病的其他方法。

[1]冯东昕，李宝栋.主要瓜类作物抗白粉病育种研究进展[J].中国蔬菜，1996（1）：55-59.

[2]张雪辉.室内黄瓜白粉病防治方法研究[J].河北师范大学学报：自然科学版，2005，29（2）：190-192.

[3]中国科学院中国孢子植物志编辑委员会.中国真菌志：第1卷[M].北京：科学出版社，1987：78，316.

[4]吕佩珂，李明远，吴钜文.中国蔬菜病虫原色图谱[M].北京，中国农业出版社，1998：17.

[5]裘维蕃.农业植物病理学[M].北京：农业出版社，1979：465.

[6]屈振淙.长春地区黄瓜白粉病菌的鉴定[J].吉林农业大学学报，1981（2）：32-34.

[7]高富欣，刘佳.黄瓜白粉病的综合防治[J].中国农村科技，2001（2）：16.

[8]刘政兴.大棚温室黄瓜白粉病的发生与防治[J].现代农业科技，2005（2）：18-19.

[9]徐宝星.无公害大棚黄瓜白粉病的防治技术措施[J].河北农业，2005（5）：14.

[10]Smith P G.Powdery mildew resistance in cucumber[J]. Phytopathology，1948，39：1 027-1 028.

[11]Barnes W C，Epps W M.Powdery mildew resistance in south Carolina cucumbers[J].Plant Dis Rptr，1956，40：1 093.

[12]吕淑珍，霍振荣，陈正武，等.黄瓜霜霉病、白粉病抗性遗传研究初报[C]//李树德主编，中国主要蔬菜抗病育种进展.北京：科学出版社，1995:436-438.

[13]Shanmugasundaram S，Willams P H，Peterson C E. Inberitance of resistance to powdery mildew in cucumber [J].Phytopathology，1971，61（10）：1 218-1 221.

[14]Shanmugasumdaram S，Willams P H，Peterson C E.A recessive cotyledon markergene in cucumber with pleidropic effects[J].HortScience，1972，7：555-556.

[15]毛爱军，张峰，张海英，等.两个黄瓜品种对白粉病的抗性遗传分析[J].中国农学通报，2005，21（6）：302-304，321.

[16]张桂华，杜胜利，王鸣，等.与黄瓜抗白粉病相关基因连锁的AFLP标记的获得[J].园艺学报，2004，31（2）：189-192.

[17]范海延，陈捷，程根武，等.应答白粉病菌胁迫的黄瓜功能蛋白质组学研究[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2005，33（增刊）.

[18]Van Vliet G J A，Merysing W D.Relation in the inheritance of resistance to Pseudoperonospora cubensis Rost and Sphaerotheca fuligined Poll.In cucumber(Cucumis sativasL.)[J].Euphytica，1977，26：793-796.

[19]Kooistra E.Inheritance of flesh and skin colors in powdery mildew resistanct cucumber(Cucumis sativasL.)[J]. Euphytica，1971，20：521-523.

[20]Plerce L，Weher T C.Review of gences and Linkage groups in cucumber[J].HortScience，1990，25：605-615.

[21]高利，庞金安.黄瓜主要病害抗性遗传研究进展[J].中国蔬菜，2004（1）：63-66.

[22]张素勤，顾兴芳，张圣平，等.黄瓜对霜霉病和白粉病抗性的相关性研究[J].中国蔬菜，2007（9）：9-11.

[23]阚光锋，张广民，房保海，等.烟草野火病菌对烟草细胞内5种防御酶系统的影响[J].山东农业大学学报：自然科学版，2002，33（1）：28-31.

[24]魏国强，钱琼秋，朱祝军.黄瓜白粉病抗性及生理机制的研究[J].华北农学报，2004，19（2）：84-86.

[25]汪红，刘辉，袁红霞，等.棉花黄萎病不同抗性品种接菌前后体内酶活性及酚类物质含量的变化[J].华北农学报，2001，16（3）：46-51.

[26]Kyle D J，Ohad I，Artzen C J，Membrane protein damage and repair:selective loss of a quinine-protein function in chloroplast membrane[J].Prcc Natl Acad Sci USA，1984，81：4 070-4 074.

[27]沈喜，李红玉，刘雅，等.白粉病菌侵染对黄瓜叶片光合电子传递及其PSII功能蛋白DI表达的影响[J].植物病理学报，2003，33（6）：546-549.

[28]范海延，陈捷，吕春茂，等.黄瓜杂交二代抗黄瓜白粉病的蛋白质组学初步分析[J].园艺学报，2007，34（2）：349-354.

[29]马青，孙辉，杜昱光，等.寡聚糖诱导黄瓜对白粉病抗病反应的超微结构研究[J].植物病理学报，2004（6）：525-530.

[30]陈喜文，郝友进，陈德富.几种化学诱导物质对黄瓜白粉病抗性的诱导作用[J].华北农学报，2000，15（4）：103-107.

[31]王伟，唐文华，周洪友，等.BTH对厚皮甜瓜抗病性的诱导作用[J].中国农业大学学报，2000，5（5）：48-53.

[32]岳东霞，张要武，庄勇，等.水杨酸对黄瓜植株抗病酶系和白粉病抗性的诱导作用[J].河北农业大学学报，2003，26（4）：14-17.

[33]Benhamou N，Belanger R R.Induction of systemic resistance to Pythium damping off in cucumber plants by berzothiadiazole：ultrastructure and cytochemistry of the host response[J].Plant Journal，1998，14（1）：13-21.

[34]Goarlach J，Volrath S，Knauf-Beiter G，et al.Benzothiadi azole，a novel class of inducers of systemic acquired resistanse，activates gene expression and disease resistance in wheat[J].Plant Cell，1996，8（4）：629-643.

[35]El Ghaouth A，Arul J，Grenier J，et al.Effect of chitosan on cucumber plants:suppression of Pythium aphaniderma tum and induction of defense reactions[J]. Phytopathology，1994，84（3）：313-320.

[36]魏国强，朱祝军，钱琼秋，等.硅对黄瓜白粉病抗性的影响及其生理机制[J].植物营养与肥料学报，2004，10（2）：202-205.

[37]魏国强，朱祝军，李娟，等.硅和白粉菌诱导接种对黄瓜幼苗白粉病抗性影响的研究[J].应用生态学报，2004，15（11）：2 147-2 151.

[38]刘海清，马保国，孙红.施用硅肥对黄瓜抗白粉病及其产量的影响[J].河南农业科学，2005（5）：65-66.

[39]Benhamou N.Ultrastructural and cytochemical aspects of chitosan on Fusarium oxysporumf spradicis-lycopersici，a gent of tomato crown and root rot[J].Phyzopathology，1992，82（10）:1 185-1 193.

[40]郭红莲，李丹，白雪芳，等.壳寡糖对烟草TMV病毒的诱导抗性研究[J].中国烟草科学，2002，14（4）：1-3.

[41]于汉青，张益民，陈永萱，等.水溶性壳聚糖对小麦和油菜几丁质酶的诱导作用[J].江苏农业学报，1999，15（2）：67-70.

[42]Benhamou N，Theriault G.Treatment with chitosan enhaces resistance of potato plants to the crown and root rot pathogen Fusarium oxysporum f.sp.radicislycopersici[J]. Physiol.Mol.Plant Pathol，1992，41（1）:33-52.

[43]马青，孙辉，杜昱光，等.寡聚糖诱抗剂诱导黄瓜抗白粉病的研究[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2005，33（增刊）：79-81.

[44]郝林华，孙玉喜，石红旗，等.牛蒡寡糖诱导黄瓜对白粉病的抗性[J].上海交通大学学报：农业科学版，2006，24（5）：441-447.

[45]周益林，段霞瑜，盛宝钦.植物白粉病的化学防治进展[J].农药学学报，2001，3（2）：12-18.

[46]张军.植物性农药的进展与应用[J].世界农业，1999（5）：37-38.

[47]王春梅，吴桂本，王英姿，等.蛇床子素防治黄瓜白粉病研究[J].江苏农业科学，2005（4）：57-58.

[48]李丽娜，纪明山，宿宗艳.农用杀菌剂苦参应用研究进展[J].农药，2006，45（9）：581-583.

[49]韩秀英，王文桥，张小风，等.22种植物提取物对黄瓜白粉病菌的抑制作用[J].华北农学报，2007，22（增刊）：12-15.

[50]唐蕊，张雪辉，胡同乐，等.大黄提取液防治黄瓜白粉病的初步研究[J].安徽农业大学学报，2003，30（4）：363-366.

[51]唐蕊，王秀玲，张雪辉.大黄中防治黄瓜白粉病活性物质的提取及组分分析[J].安徽农业大学学报，2005，32（4）：441-443.

[52]金素心，顾振芳，代光辉，等.植物提取液对黄瓜白粉病的抑菌活性筛选研究[J].上海交通大学学报：农业科学版，2006，24（1）：48-53.

[53]杨文香，张汀，刘大群.三株链霉菌对黄瓜白粉病及黄瓜生长的影响[J].河北农业大学学报，2005，28（4）：80-84.

[54]肖卫华，李里特，王慧敏，等.电生功能水防治黄瓜白粉病试验初报[J].植物保护，2003，29（2）：50-51.

[55]常祖光.小苏打可治黄瓜白粉病[N].农业科技报，2006，5，12（第008版）.

[56]Reuvenl M.叶面喷施磷酸盐和钾盐抑制黄瓜白粉病[J].农业新技术新方法，1996（4）：29-32，5.

[57]高林旭.巧用高锰酸钾防治蔬菜病害[J].长江蔬菜，2001（1）：21.

[58]董晓涛，杨志，周淑凤.沼液对黄瓜白粉病的防治效果研究[J].辽宁农业职业技术学院学报，2006，8（3）：25-26，29.

[59]刘滨疆，季庆瑞.白粉病防治新概念--空间电场防病促生技术[J].蔬菜，2003，7：18-19.

[60]Kooistra E.Powdery mildew resistance in cucumber[J]. Euphytica，1968，17：236-244.

[61]高立强，杨家荣，商鸿生，等.重寄生菌——白粉寄生孢研究[J].西北农业学报，2004，13（4）：41-44，49.

Progress of Powdery Mildew in Cucumber

WANG Youping，ZHU Jinying，GUO Pingyin，GAO Fengju

The following topics are reviewed such as pathogenic bacteria,symptom,invading rule,inheritance of resistance,physiological mechanism,induced resistance,plant-origin pesticide,and control methods in cucumber.

Cucumber；Powdery mildew；Resistance；Induced resistance；Biological control

王友平，山东德州市农业科学研究院，253015

朱金英，通讯作者，德州市农业科学研究院

郭平银，高凤菊，德州市农业科学研究院

2008-08-07