潜在外来入侵甜菜孢囊线虫在中国的适生性风险分析

李建中　彭德良　刘淑艳

摘要：本文应用MAXENT与GARP两种生态位模型对甜菜孢囊线虫在中国的适生性进行了风险分析和预测。结果表明甜菜孢囊线虫可在中国17个省市生存，适生范围为26°N～48°N，77.6°E～136°E。甜菜孢囊线虫入侵的高风险区：内蒙古南部、新疆西部、河北中南部、山西东北部、宁夏、甘肃北部；中风险区：北京、天津、陕西、山西大部、内蒙古西部和东南部、吉林西部、新疆北部；低风险区：河南、陕西南部、山东、内蒙古中东部、新疆中部、辽宁、吉林大部、黑龙江南部、江苏、安徽、湖北、湖南、江西、浙江北部；而青海、新疆南部、西藏、四川、重庆、云南、贵州、广西、广东、福建、海南、内蒙古少数地区和黑龙江部分地区属于基本不发生区。我国内蒙古、新疆、辽宁等省市甜菜种植区均适合甜菜孢囊线虫发生，对上述地区的进出口岸应加强甜菜孢囊线虫的检疫工作。

关键词：适生性风险分析；甜菜孢囊线虫；入侵线虫；GARP；MAXENT

中图分类号：S 41-30，S 432．45

甜菜孢囊线虫(Heterodera schachtii Schmidt，1871)属于侧尾腺纲(Secernentea)，垫刃目(Ty-lenchida)异皮科(Heteroderidae)，异皮属(Hetero-dern Schmidt，1871)，对甜菜具有毁灭性危害，是世界上最重要的植物病原线虫之一。该线虫起源于德国东部的Aschersleben附近，自1859年在德国由Schacht首次记录，1871年由Schmidt描述以来，该线虫在欧洲大部分甜菜种植区发生，几乎传遍了世界上所有的甜菜种植国，在世界范围内给甜菜生产造成了严重的损失。在美国，每年由于线虫病害所造成的甜菜产量的平均损失高达10％，仅在加利福尼亚州，甜菜孢囊线虫病的发病面积达到了148 347 hm²。在欧洲国家由于甜菜孢囊线虫造成的危害，每年的经济损失已经超过了9 000万欧元。甜菜孢囊线虫的寄主范围很广，Steele于1965年试验，发现它能侵染23个科95个属的218种植物，主要发生在十字花科和藜科植物上。甜菜孢囊线虫可以通过多种途径进行传播，孢囊脱落在土壤中，其内有大量的卵，可随着土壤传播，甜菜孢囊线虫在幼虫期寄生在寄主植物根内，可随着植物的运输而远距离传播。目前在我国还未见甜菜孢囊线虫的报道，被列为检疫性有害生物，该线虫适宜温暖地区发生，可忍受的气候条件范围很宽，适生性极强，因此，该线虫对中国的严重威胁不容忽视。

Davis等对地中海禾谷孢囊线虫(Heteroderalatipons)和咖啡根结线虫(Meloidog．yne paranaen-sis)传人美国进行了风险评估；Rajan和Arjun对大豆孢囊线虫(H.glycsines)传人东南亚国家的风险进行了定性分析。周立群对相似穿孔线虫(Radopholus similis)在中国的适生区进行了GIS预测；王运生应用：BIOCLIM、CLIMEX、GARP、MAXENT等5种模型对相似穿孔线虫适生性进行了比较分析。

本文采用了MAXENT和GARP2种方法对甜菜孢囊线虫在中国的潜在分布区进行了预测，以期为进一步开展该线虫在我国的分布区域测报、制定有效的检疫措施和防治决策提供依据。

1材料与方法

1.1资料来源

软件资料：所用的GARP模型是基于GARP的桌面版(Desktop GARP v1.1.6)，可从www.life-mapper.org/desktopgarp/网上免费下载，MAX-ENT模型为3.0.6版，在MAXENT主页下载(ht-tp://www.cs.princeton.edu/～schapire/max-ent/)。GIS软件采用Arc／INFO v9.0，由中国科学院生态研究中心提供。

环境数据：本文所用环境数据均来自WORLD～CLIM(http://www/worldclim.org/)，其包含的环境因子变量见表1，空间分辨率为5 min(～10 kin)，下载的ASCII栅格数据在MAXENT中可直接应用，用Desktop GARP软件配套的数据转换程序Dataset manager将其转换成GARP能够识别的栅格数据格式。

地图资料：从国家基础地理信息系统(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下载获得1:400万的中国行政区划图，作为分析的地图。

1.2甜菜孢囊线虫分布数据的收集与处理

分布数据的获取主要是通过查阅国内外公开发表的相关论文和物种分布数据库(global biodiversityinformation facility，GBIF等)，找出甜菜孢囊线虫已报道的发生分布地点，然后在地名数据库[geographicnames database，GNDB]查找相应的经纬度，经核对位置后按GARP和MAXENT输入文件格式录入到相应的Excel表中，东经和北纬为正(+)一般省略，西经和南纬度数前要加“-”以示区别。

1.3研究方法

GARP模型预测：随机选取75％的分布点作为训练集，每次试验运行(Runs)100次，选择Atomic、Range、Negated Range、Logistie Regression 4种类型规则，其他参数为软件默认值，环境数据利用表1中的环境变量，并根据Anderson提出的方法选择最佳模型子集，预测分布地图以ARC／INFO栅格格式导出。然后在Are／INFO中对选取的最佳子模型集(共10个)进行加和叠加，最后得到范围值为[0～10]的栅格图层，去除中国以外部分，并根据适生指数大小，将其划为高风险区(8～10)、中风险区(5～7)、低风险区(1～4)、无风险区(0)，最后得到甜菜孢囊线虫在中国地区的适生区图。

MAXENT模型预测：MAXENT软件运行界面跟Desktop GARP相似，所有操作和设置基本上均在主界面完成，MAXENT参数设置显得更为简便。跟GARP设置一样，随机选取25％的分布点作为测试集，剩余的作为训练集，其他参数均为软件默认值，环境数据利用表1中的环境变量，输出格式为ASCII栅格图层，导科入Are／INFO处理，同样将其划分为高风险区(30～69)、中风险区(6～29)、低风险区(1～5)、无风险区(0)，使预测结果分级显示。

2结果

2.1用于本文预测的甜菜孢囊线虫已有分布点

根据文献记录，查得甜菜孢囊线虫全球分布点133个，具体分布如图1所示。

2.2GARP方法分析结果

用GARP生态位模型对甜菜孢囊线虫分布进行了预测，结果在Arc／INFC中进行分级显示如图

2所示：甜菜孢囊线虫在中国的潜在适生区非常广泛，覆盖了辽宁、河北、山东、江苏、安徽、山西、陕西、宁夏、新疆的中西部、内蒙古的南部、甘肃的东南部、浙江的部分地区、江西、湖北、重庆、贵州等省市。根据适生指数的大小，将适生区进一步划分为高风险区、中风险区、低风险区、无风险区。

高风险区(8～10)：辽宁西部、内蒙古南部、河北、山西、陕西、宁夏、甘肃东南部、河南、山东、江苏、安徽、湖北、重庆、贵州北部；

中风险区(5～7)：新疆西北部、内蒙古西部、辽宁中部、湖南南部、江西中部；

低风险区(1～4)：新疆中部和东北部、吉林西部、浙江、安徽南部、福建、湖南、广西、广东北部、四川西部、西藏少数地区；

无风险区(0)：黑龙江、吉林东部、内蒙古东部、新疆南部、青海大部、西藏大部、云南、广东南部、海南(图2)。

2.3MAXENT方法分析结果

利用MAXENT生态位模型对甜菜孢囊线虫在中国的预测结果显示(图3)：该线虫在中国的分布主要集中在北方地区，包括河北、山西、陕西、宁夏、甘肃、内蒙古、新疆以及吉林的西部地区、黑龙江的少数地区。根据适生指数大小，分级结果如下。

高风险区(30～69)：内蒙古南部、新疆西部、河北中南部、山西东北部、宁夏、甘肃北部；

中风险区(6～29)：北京、天津、陕西、山西大部、内蒙古西部和东南部、吉林西部、新疆北部；

低风险区(1～5)：河南、陕西南部、山东、内蒙古中东部、新疆中部、辽宁、吉林大部、黑龙江南部、江苏、安徽、湖北、湖南、江西、浙江北部；

无风险区(O)：青海、新疆南部、西藏、四川、重庆、云南、贵州、广西、广东、福建、海南、内蒙古少数地区和黑龙江部分地区(图3)。

3结论和讨论

近些年来，许多研究者应用GARP生态位模型对物种的潜在适生区进行了分析，但大多数都采用从I)esktopGarp网站上下载的环境数据库，而这些图层分辨率低(仅为0.1°)，一个栅格就代表几百平方公里的面积，其中的环境因子不均一；另外这个环境数据库中的环境因子有限，只提供了14个环境因子。而本文所使用的这套环境数据无论在图层分辨率还是环境因子上都明显优于其自带的环境数据。然而本文所使用的环境数据Worldclim集中只有气温、湿度、降水等环境因子，缺少植被类型、土壤类型等其他环境因子，因此在应用生态位模型对外来物种风险评估中应考虑这些环境数据带来的差异。

我国甜菜种植区域广阔，从北纬22°～50°都能种植，主要种植区域在北纬40°以北地区。东北(黑龙江、吉林、辽宁)、华北(内蒙古、山西)和西北(新疆、甘肃、宁夏)地区是目前我国甜菜主要产区，山东、江苏、陕西、河北等省也有少量种植。作者利用GARP和MAXENT两种生态位模型对甜菜孢囊线虫的分析结果表明：甜菜孢囊线虫在中国的适生区非常广泛，在17个省市的适生性非常高，适生范围在26°N～48°N，77.6°E～136°E，几乎所有甜菜主产区都是甜菜孢囊线虫的适生区。根据适生值的范围，分析出内蒙古南部、新疆西部、河北中南部、山西东北部、宁夏、甘肃北部等是高风险区；北京、天津、陕西、山西大部、内蒙古西部和东南部、吉林西部、新疆北部为中风险区；河南、陕西南部、山东、内蒙古中东部、新疆中部、辽宁、吉林大部、黑龙江南部、江苏、安徽、湖北、湖南、江西、浙江北部为低风险区；其他地区为基本不发生区。从图2和图3可以看出，MAXENT预测的适生区结果与我国的甜菜产区相吻合，预测结果应当引起重视。GARP预测结果较MAXENT的范围更广一些，两者最主要的差异是甜菜孢囊线虫在中国的黑龙江、吉林分布以及分布南界上。由于甜菜孢囊线虫可忍受的气候条件范围很宽，且其寄主范围极广，因此不能排除这些地方将来会受到甜菜孢囊线虫侵入的可能性。在这些适生区内有大面积的甜菜种植，为甜菜孢囊线虫定殖提供了良好的寄主。目前该线虫在中国尚未见报道，入侵的可能性大，一旦侵入，定殖的可能性又极大，因此对这些地区的进出口岸应加强甜菜孢囊线虫的检疫工作。