黔南山地烤烟合理群体结构的光合机制研究

刘琳 赵强 蒋光华 蒋少阳 龙曾宇 刘大学 李章海 朱英华，*

（1安徽农业大学农学院，安徽 合肥 230036；2贵州省烟草公司黔南州公司，贵州 黔南布依族苗族自治州都匀市 558000；3中国科学技术大学，安徽 合肥 230041）

烤烟（Nicotianatabacum）是以收获营养器官为目的的作物。烤烟“优质适产”强调在保证烟叶质量的前提下尽可能达到高的产量。单位面积株数、单株留叶数及单叶重是构成烤烟产量的主要因素［1］。因此，合理群体结构是保障烤烟“优质适产”的物质基础［2］。烤烟群体结构决定了叶面积的空间分布，影响上、中、下层烟叶光分配［3］。随光照强度的降低，叶片光化学猝灭系数（photochemical quenching coefficient，qP）和电子传递速率（electron transfer rate，ETR）呈逐渐降低趋势［4］，在套作遮阴下，大豆的功能叶光系统Ⅱ（photosystemⅡcomplex，PSⅡ）光化学反应中心的原初光能转化效率（optimal/maximal quantum yield of PSⅡ，Fv/Fm）、实际光化学效率（actual photochemical efficiency of PSⅡ in the light，ΦPSⅡ）和qP较低，光合速率较单作处理明显下降［5］。增加种植密度可以提高烤烟群体上部叶的透光率，显著降低下部叶的透光率、实际量子产量［actual quantum yield，Y（Ⅱ）］、qP和叶绿素含量［6］。因此，一个良好的群体结构不仅能改善植株群体通风和透光状况，还能使上、中、下层叶片光照分配合理，受光部位和受光时间长，进而提高群体的光合性能［7-8］。研究表明，在一定范围内增加种植密度可以提高群体叶面积指数和作物冠层的光截获率，实现群体高光效［9-11］。但过高的种植密度会引起烤烟单株营养降低，中、下层叶片遮阴加剧，导致光合性能降低，中、下层烟叶衰老加速［12-13］，烟叶薄而光滑，单叶重降低，这成为了限制黔南低光照烟区烟叶质量进一步提高的瓶颈问题。

针对上述问题，可通过行距与密度合理配置来改善作物株型结构，降低群体遮阴的不利影响，提高作物群体光合能力。本研究从烤烟栽培角度出发，通过调控烤烟的行距和种植密度，以群体结构对烤烟不同部位叶片光合机制的影响为切入点，研究不同群体结构下的叶面积指数、叶向值、透光率、荧光特性、干物质积累及产量等，旨在初步确定该区域适宜的群体结构，为该地区烤烟的优质适产、资源利用及大田种植结构设计等提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2022年在贵州省黔南州贵定县云雾镇燕子岩村和德新镇晓丰村，2023年在黔南州贵定县德新镇晓丰村进行。云雾镇地处贵定县最南端，海拔1 300 m，年平均降雨量1 340 mm。德新镇地处贵定县北部，海拔990 m，年均降雨量1 245 mm，土壤基础理化性状如表1所示。

表1 土壤理化性状Table 1 Physical and chemical properties of soil

试验采用裂区设计，以行距为主区，设置100（R1）和110 cm（R2）2个处理。以种植密度为副区，设置15 000（D1）、18 000（D2）和21 000株·hm-2（D3）3个处理，3次重复，共18个小区。采用当地推广品种云烟87，由贵州省烟草公司黔南州公司提供，基肥为有机无机复混肥，N-P2O5-K2O=3.5-2.5-5，用量为3 000 kg·hm-2；追肥为烟草专用肥N-P2O5-K2O=12-0-33，用量为300 kg·hm-2，各处理留叶数保持一致。

1.2 测定项目与方法

2022年对德新镇和云雾镇烤烟群体叶面积指数（leaf area index，LAI）、叶片垂直率、叶向值、透光率、相对叶绿素（soil and plant analyzer development，SPAD）值、荧光参数、干物质积累、上等烟比例、产量的田间指标分别进行测定，2023年仅对德新镇烤烟进行分级与测产。

1.2.1 群体LAI的测定 烤烟打顶期为盛花打顶，每小区选取3株代表性烟株，量取每株有效叶片的最大叶长、叶宽，计算不同部位叶面积指数：

1.2.2 叶片垂直率的测定 打顶期每小区选取3株代表性烟株，以烤烟每片叶叶脉最高点在地面的投影落在垄沟内且叶尖指向垄沟垂直于种植行的叶片数，计算叶片垂直率：

1.2.3 叶向值（leaf orientation value, LOV）的测定打顶期每小区选取3株代表性烟株，利用数显角度仪［三丰精密量仪（上海）有限公司］分别测定上部叶（自上而下第1～第3片叶）、中部叶（自上而下第9～第11片叶）、下部叶（自上而下第14～第16片叶）的叶夹角及叶片基部到最高点的距离（If）。按公式（4）计算叶向值（LOV）：

针对传统压电能量俘获电路能量俘获能力低的问题,有研究人员提出了具有并联电感同步开关控制的压电能量俘获电路,如图3所示。

式中，θ为茎叶夹角；If为叶片挺直长度；I为叶片全长；n为样本数。

1.2.4 透光率的测定 打顶期选择各小区中间两行，用照度计（台湾泰仕电子工业股份有限公司）测定株间辐照强度，计算透光率。探头水平向上测入射光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR），测定点1为冠层顶端30 cm，测定点2为上部叶位置，测定点3为中部叶位置，测定点4为下部叶位置。

1.2.5 SPAD值的测定 打顶期每小区选取3株代表性烟株，避开叶脉，利用SPAD-502Plus便携式叶绿素测定仪（日本柯尼卡美能达公司）分别测定烟株上部叶、中部叶、下部叶的叶片基部、中部、顶端SPAD值，取其平均值作为叶片SPAD值。

1.2.6 荧光参数特性的测定 每个小区在打顶期选取3株代表性烟株，将烤烟进行充分暗适应后，使用JUNIOR-PAM基础型调制荧光仪（德国WALZ公司）测定中部叶的叶绿素荧光参数。设置66～845 μmol·m-2·s-1之间8个光强梯度，每个梯度持续10 s，测定光适应下的Y（Ⅱ）、qP、非光化学猝灭系数（non-photochemical quenching coefficient，NPQ）、ETR。

1.2.7 干物质积累量的测定 每小区在打顶期选取2株代表性烟株的茎、叶，于105 ℃杀青30 min，60 ℃下烘干至恒重后称量其干物质量。

1.2.8 上等烟比例与产量的测定 在2022和2023年烟叶采收时按小区单独采收、编杆、标记进行烘烤，出炉后按GB 2635-1992《烤烟》［14］进行分级，测定小区产量，计算上等烟比例。

1.3 数据统计及分析

采用Microsoft Excel 2010整理和汇总数据，SPSS 26.0统计软件、Duncan新复极差法进行处理间的差异显著性分析（α=0.05），Origin 2022软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同群体结构对烤烟群体LAI的影响

由表2可知，R2行距较R1显著提高了烤烟群体LAI，其中德新增幅为12.58%，云雾增幅为11.24%。群体LAI随着密度的增加呈先增后降的变化趋势，处理间整体差异显著，德新D2较D1、D3增幅分别为33.93%、4.46%，云雾D2较D1、D3增幅分别为23.82%、2.33%。在行距与密度互作中，R1D2、R2D2、R2D3处理的群体LAI整体显著高于R1D1、R1D3、R2D1。

表2 不同群体结构对烤烟群体LAI的影响Table 2 Effect of different population structures on LAI in different parts of flue-cured tobacco

2.2 不同群体结构对烤烟叶片垂直率的影响

表3 不同群体结构对烤烟叶片垂直率的影响Table 3 Effect of different population structure on the vertical rate of flue-cured tobacco leaves/%

2.3 不同群体结构对烤烟不同部位叶向值的影响

由表4可知，行距增加显著提高了上、中部叶的叶向值，降低了下部叶的叶向值。与R1相比，R2上、中部叶在德新的增幅分别为22.71%、49.51%，云雾增幅分别为14.14%、30.64%；R2下部叶叶向值在德新和云雾的降幅分别为8.35%和11.94%。中部叶的叶向值随着种植密度的增加而显著提高，德新D2和D3的叶向值分别较D1提高了16.02%和45.09%，云雾D2和D3的叶向值分别较D1提高了16.62%、42.07%。下部叶的叶向值则随种植密度增加而显著降低，德新D2、D3的叶向值较D1降低了9.82%和18.77%，云雾D2、D3的叶向值较D1降低了14.17%和22.50%。在行距和种植密度互作中，上、中部叶R2D2的叶向值与R2D3差异不显著，但显著高于其他处理，下部叶则表现为R1D2和R2D1叶向值显著高于其他处理。

表4 不同群体结构对烤烟不同部位叶向值的影响Table 4 Effect of different population structure on leaf direction values in different parts of flue-cured tobacco/°

2.4 不同群体结构对烤烟不同部位透光率的影响

由表5可知，行距增加对上部叶透光率无显著影响，但显著提高中、下部烟叶的透光率。与R1相比，R2德新分别增加了4.07、1.71个百分点，云雾分别增加了4.28和2.53个百分点。上、中部叶透光率随着种植密度的增加而显著降低，德新D2和D3中部叶透光率分别较D1降低5.71、11.91个百分点，云雾D2和D3中部叶透光率分别较D1降低了5.81、11.86个百分点。下部叶透光率随着种植密度的增加而降低，D1和D2显著高于D3，德新D3下部叶透光率较D1、D2分别降低了7.56、6.16个百分点，云雾D3下部叶透光率较D1、D2分别降低了8.48、7.46个百分点。在行距和种植密度互作中，R1D1、R1D2、R2D1上部叶透光率差异不显著，但显著高于其他处理，中部叶R2D1的透光率显著高于其他处理，R1D1的透光率显著高于R1D2、R1D3、R2D2、R2D3处理，而R2D2的透光率显著高于R1D2、R1D3、R2D3处理。R1D1、R1D2、R2D1和R2D2处理间下部叶的透光率无显著差异，但均显著高于R1D3和R2D3。

表5 不同群体结构对烤烟不同部位透光率的影响Table 5 Effect of different population structure on light transmittance of different parts of flue-cured tobacco/%

2.5 不同群体结构对烤烟不同部位SPAD值的影响

由表6可知，R2行距较R1显著提高了德新下部叶与云雾上、中部叶SPAD值。上、下部叶的SPAD值随密度的增加而升高，上、中部叶3个种植密度之间的SPAD值差异不显著，德新D3下部烟叶的SPAD值与D2差异不显著，但显著高于D1，较D1、D2的SPAD值增幅分别为11.89%、4.83%。在行距和种植密度互作中，德新R2D3上部叶的SPAD值与R1D2差异不显著，显著高于其他4个处理，云雾R2D3上部叶的SPAD值显著高于R1D1、R1D3、R2D2；云雾R1D1中部叶的SPAD值显著低于其他5个处理，R2D3下部叶的SPAD值显著高于R2D2、R1D1，与其他处理差异不显著。

表6 不同群体结构对烤烟不同部位SPAD值的影响Table 6 Effect of different population structure on SPAD values of different parts of flue-cured tobacco

2.6 不同群体结构对烤烟叶绿素荧光参数的影响

2.6.1 行距对烤烟叶绿素荧光参数的影响 由图1可知，行距对烤烟的Y（Ⅱ）、ETR无显著影响，R1略高于R2。在125～845 μmol·m-2·s-1光辐射强度下，R2处理的qP显著高于R1。随着辐射强度的增加，R1与R2 NPQ间的差异逐渐增大，在420～845 μmol·m-2·s-1光辐射强度下，R1显著高于R2。

图1 行距对叶绿素荧光参数的影响Fig.1 Effect of row spacing on chlorophyll fluorescence parameters

2.6.2 种植密度对烤烟叶绿素荧光参数的影响 由图2可知，随着密度的增大，烤烟的Y（Ⅱ）、ETR、qP逐渐降低，在66～625 μmol·m-2·s-1光辐照强度内，D1的Y（Ⅱ）显著高于D3。D1的ETR和qP整体显著高于D2和D3，D2和D3处理间则基本无显著差异。在66～190 μmol·m-2·s-1光辐照强度内，D3的NPQ最高，且显著高于D1；在285～845 μmol·m-2·s-1光辐照强度内，NPQ随着密度的增加而降低，表现为D1＞D2＞D3。

图2 种植密度对叶绿素荧光参数的影响Fig.2 Effect of planting density on chlorophyll fluorescence parameters

2.6.3 行距和种植密度互作对叶绿素荧光参数的影响 由图3可知，R1D1处理的Y（Ⅱ）在66～625 μmol·m-2·s-1辐照强度内显著高于R1D3、R1D2、R2D3处理。在66～285 μmol·m-2·s-1辐照强度内，R2D1与R2D2处理间的Y（Ⅱ）差异不显著，且整体显著低于R1D1；在420～845 μmol·m-2·s-1辐照强度内，上述3个处理间差异不显著。在66～845 μmol·m-2·s-1辐照强度内，R1D1处理的ETR与R2D1、R2D2的差异无明显变化规律，但总体表现为R2D1处理低于R1D1。在66～190 μmol·m-2·s-1辐照强度内，R2D1、R2D2、R1D1处理的qP高于其他处理；R1D3处理在285～845 μmol·m-2·s-1辐照强度内的qP小于其他5个处理。各处理的NPQ随着辐照强度增加无明显变化规律，在66～125 μmol·m-2·s-1辐照强度内，R1D1处理整体显著低于其他处理，而在190～845 μmol·m-2·s-1辐照强度内，R1D2处理高于其他处理，但与R2D1差异不显著，R2D2处理的NPQ均小于其他5个处理。

图3 行距和种植密度互作对叶绿素荧光参数的影响Fig.3 Effect of row spacing and planting density interactions on chlorophyll fluorescence parameters

2.7 不同群体结构对烤烟干物质积累的影响

由表7可知，R2行距较R1显著提高了烤烟的干物质积累，随着密度增加，烤烟的单株干物质积累先增加后降低，而群体干物质积累显著增加。德新D3处理的单株干物质积累较D1、D2的降幅分别为7.64%、11.73%，群体干物质积累较D1、D2增幅分别为28.58%、6.03%。云雾D3处理的单株干物质积累较D1、D2的降幅分别为7.22%、10.23%，群体干物质积累较D1、D2增幅分别为28.59%、5.47%。在行距与密度互作中，R2D2处理的单株干物质积累整体显著高于其他5个处理，R2D3处理的群体干物质积累显著高于其他5个处理。

表7 不同群体结构对烤烟干物质积累的影响Table 7 Effect of different population structures on dry matter accumulation in flue-cured tobacco

2.8 不同群体结构对烤烟上等烟比例与产量的影响

由图4-A、B可知，行距对烤烟上等烟比例无显著影响，R2略高于R1。上等烟比例随着种植密度的增加先增加后降低，2022年度，D1、D2处理间差异不显著，D3显著低于D1，2023年度D3显著低于D1、D2。行距与密度互作后，2022和2023年度两个试验点的上等烟比例在不同处理之间均未达到显著水平。

图4 不同群体结构对烤烟上等烟比例的影响Fig.4 Effect of different population structures on proportion of superior tobacco in flue-cured tobacco

由图5-A、B可知，云雾的R2处理产量显著高于R1，产量随种植密度的增加而提高，2022年度D3处理产量显著高于D1，2023年度D2、D3处理产量显著高于D1。行距与密度互作后，2022年度R1D3处理的产量在德新试验点显著高于R1D1、R1D2、R2D1、R2D2，与R2D3处理差异不显著，云雾试验点的R2D3处理显著高于R1D1、R1D2、R2D1，与R1D3、R2D2处理差异不显著。2023年度R1D3处理的产量显著高于R1D1、R2D1，与R1D2、R2D2、R2D3处理差异不显著。

图5 不同群体结构对烤烟产量的影响Fig.5 Effect of different population structure on flue-cured tobacco yield

2.9 影响群体干物质积累的光合指标

通过灰色关联分析得知，群体LAI、叶片垂直率与群体干物质积累的绝对关联度分别为0.792、0.796；上部叶透光率、叶向值、SPAD与群体干物质积累的绝对关联度分别为0.655、0.690和0.730；中部叶透光率、叶向值、SPAD与群体干物质积累的绝对关联度分别为0.609、0.628和0.729；下部叶透光率、叶向值、SPAD与群体干物质积累的绝对关联度分别为0.574、0.471和0.746。关联序表现为叶片垂直率＞LAI＞下部叶SPAD＞上部叶SPAD＞中部叶SPAD＞上部叶叶向值＞上部叶透光率＞中部叶叶向值＞中部叶透光率＞下部叶透光率＞下部叶叶向值，说明对群体干物质积累影响最大的关键光合指标为叶片垂直率，其次为群体LAI。

3 讨论

种植密度和行距配置是构成作物冠层结构的重要因素［10，15］。LAI是影响烟株间光照水平的最大因子，而种植密度直接决定了LAI［16］。在本研究中，R2行距较R1显著提高了群体LAI；随着密度增大，群体LAI逐渐增加，以R2D3处理LAI最高，说明在一定种植密度范围内，烤烟群体LAI随种植密度的增加而递增［16-18］。灰色关联分析结果表明，LAI是影响干物质积累的关键光合指标。研究表明，玉米产量的高低与群体的冠层功能密切相关，LAI是衡量冠层光截获特性的重要指标［19］。LAI的增加会加剧烤烟中、下部叶的遮阴，作物叶片因具有向光性，在不同的群体结构下，对光资源的竞争会使叶片自动调整茎叶夹角，使其处于最佳的受光位置，减小遮阴面积［20］，较小的叶向值可以分配更多的光能透射到作物冠层［21］。本试验中，行距与密度增加均导致烤烟中部叶的叶向值升高和下部叶的叶向值降低。R2行距下D2、D3密度种植对烤烟下部叶片遮阴有所改善，与马茹辉等［22］、柏延文等［23］的研究结果基本一致。这可能是由于宽行密植使植株中部叶的叶倾角变小，叶向值增大，而下部叶片为了能接收到更多的光照，增多叶片接收光的面积，其叶向值变小。

茎叶夹角和叶片方位角反映了叶片的空间分布状况，影响群体冠层对光能的截获［24］。冠层PAR利用率直接影响作物光合特性，进而影响其生长发育［25］。叶向值、LAI与叶片垂直率的差异在一定程度上影响了烤烟中、下部叶的透光率。本试验中，烤烟冠层上部叶片截获了大部分光照，导致群体内中、下部叶片遮阴加剧。R2中、下部叶的透光率较R1均有所提高，R2行距下各部位的SPAD值均高于R1，说明增大行距后，烤烟叶片因向光性而朝向行间生长，引起株间叶片减少，透光率增大，提高了SPAD值，缓解了中、下部叶片因种植密度增加而带来的遮阴胁迫。金容等［26］在对夏玉米的研究中也发现，同一密度下，平均行距增大，群体内透光率均增加，这与本研究结果相似。同时，增加种植密度会显著降低群体内中、下部叶的透光率，但D3处理下部叶SPAD值较D1、D2增加了11.89%、4.83%，可见下部叶表现出明显的弱光适应特征。这与前人在大多数作物中的发现类似，即植物叶片可通过提高单位面积内叶绿素含量以增加光能捕获来适应弱光环境［13，27］。

叶绿素荧光参数能间接反映植物光合系统对光能的吸收、传递、耗散和分配，也是反映叶片光合能力的重要指标［28-30］。本研究发现，行距对qP有明显影响。随着种植密度的增大，叶片受到的遮阴加剧，单株烤烟的Y（Ⅱ）、ETR、qP随种植密度的增加而降低，说明低种植密度具有更高的实际量子产量和电子传递速率，可提高叶片光合速率［31］，而高种植密度因荫蔽度过大造成了光合胁迫。因此，通过合理的行距配置可以缓解因密植引起的光合抑制［32］。NPQ在低光辐照强度内以D3处理最高，表明遮阴下叶片光系统Ⅱ吸收的光能倾向于增加荧光和热耗散而减少光化学反应，使光合作用效率降低，进而影响烤烟的干物质积累。

适宜的种植密度和行株距有利于缓解植株个体和群体之间的矛盾，通过构建合理的群体结构可达到增产的目的［33］。张喜军等［34］、赵小光等［35］研究均表明，种植密度显著影响作物单株和群体干物质积累，随种植密度增加，单株干物质积累下降明显，而群体干物质积累呈增加趋势。本研究的群体干物质积累变化与之相同，但在本研究中，单株干物质积累量随种植密度的增加先增加后降低，这可能是烤烟作为叶用作物对适宜群体结构做出的积极响应。本试验中，烤烟产量随种植密度的增大而增加，上等烟比例则随种植密度的增加而降低，且D3处理的上等烟比例较D1和D2显著降低。说明在一定范围内增加烤烟种植密度可以弥补单株干物质积累降低带来的产量损失，但过高的种植密度会加剧中、下部叶的遮阴，进而降低中、下部烟叶干物质积累及烤烟的上等烟比例，从而违背了优质适产的生产原则。

4 结论

本试验条件下，与100 cm行距相比，110 cm的行距提高了烤烟群体的LAI和透光率，增加了烤烟下部烟叶的SPAD值，提高了烤烟干物质积累。与15 000和21 000株·hm-2的种植密度相比，18 000株·hm-2的种植密度不仅提高了烤烟群体的光合性能，同时保障了个体的生长发育和干物质积累，增加了上等烟比例与产量。在黔南山地植烟生态区，110 cm的行距和18 000株·hm-2的种植密度有利于合理群体结构的建成和对资源的利用，达到优质适产目标。