影响绵羊肉质因素的研究进展

马凤英 张景萍 付绍印 刘在霞 韩程志 张文广，5 王 宇 刘永斌

（1．内蒙古农业大学动物科学学院，内蒙古 呼和浩特 010018；2．内蒙古自治区农业基因组大数据工程研究中心，内蒙古 呼和浩特 010018；3．赤峰市农牧业综合行政执法支队元宝山大队，内蒙古 赤峰 024000；4．内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；5．内蒙古农业大学生命科学学院，内蒙古 呼和浩特 010018；6．内蒙古农业大学兽医学院，内蒙古 呼和浩特 010018；7．内蒙古大学生命科学学院，内蒙古 呼和浩特 010021）

随着人们生活水平的提高，人们对羊肉的需求量增加，对羊肉品质的要求越来越高。肉制品的外观、质地、水分、硬度、嫩度、气味和风味是影响消费者在购买前后判断肉品质的主要依据。肉类的可量化特性，如保水性、剪切力、滴水损失、蒸煮损失、pH值、保质期、蛋白质溶解度、胶原蛋白含量及脂肪酸结合能力，对肉制品的加工商非常重要。膳食脂肪酸分布可在组织的脂肪酸中反映。羊肉生产的管理主要反映在肉类的消费特征，如多汁、嫩度、风味。故研究肉嫩度、风味对于改善肉品质有重要意义。羊肉的嫩度与风味是品种、性别、年龄、营养状况等多种因素共同作用的结果，近年来对羊肉的嫩度及风味研究颇多，本文就影响羊肉嫩度及风味的因素进行概括，为深入研究肉品质提供方向，同时为培育生产优质肉的绵羊提供参考。

1 影响羊肉嫩度的因素

嫩度是切割肉时所需的剪切力，也是消费者对肉质的重要感官属性。嫩度被定义为肉对剪切的抵抗力或肉的韧性，取决于肌肉的结构和生化特性，与动物的年龄、性别、品种、饲养情况及肌肉在整个生命周期中发展和演变有关[1-2]。肌内脂肪（IMF）沉积是嫩度的相关指标，饲喂方式和饲料种类对肌肉中的生物过程和脂肪沉积具有调节作用，可影响肉品质。质量等级越高的肉含有更多的IMF，从而改善肉的风味、多汁性，并提高肉的嫩度。

1.1 营养因素

1.1.1 饲料种类及饲养方式

羊肉嫩度受IMF 含量的影响，饲喂低营养水平日粮会导致羊肉中IMF 含量降低，进而导致羊肉嫩度变差；若饲喂高营养水平日粮，则羊肉中的IMF 沉积过多，品质欠佳。因此在饲养管理中要提供适宜的营养水平。饲喂粗饲料的羊肉肉质比饲喂精饲料的羊好，由于饲喂高能量日粮的羊生长快，蛋白质合成速度加快，转化率提高，胶原蛋白质量分数降低，影响肉的嫩度，而饲喂粗饲料则相反，肉的嫩度更高[3]。闫祥林等[4]发现，工厂集约化饲养组的多浪羊肉嫩度显著优于戈壁滩放养组，可能是由于工厂集约化饲养组多浪羊运动量较小，肉中的IMF 含量更高，嫩度也更高。Zhang 等[5]发现，对羔羊采用断奶后的TMR育肥体系，肉产量增长率较高，食用品质提高，表现为色泽鲜红、口感柔嫩、脂肪酸组成较好，有利于人体健康。李志春等[6]发现，与饲喂玉米秸秆青贮饲料相比，饲喂香蕉茎叶青贮饲料可适当提高羊肉嫩度。

1.1.2 饲料添加剂

Malva 等[7]报道，在美利奴羔羊日粮中补充亚麻籽，可通过改变肌原纤维的蛋白水解模式改善羊肉嫩度。姜辉[8]在绒山羊日粮中添加牛至油可提高其产肉性能，增加肉中多不饱和脂肪酸含量，改善嫩度。孙旺斌等[9]研究发现，在日粮中添加20%的枣粉，羊肉中的不饱和脂肪酸含量较高，饱和脂肪酸含量较低，嫩度最高。有研究表明，饲料中添加不同含量的中草药制剂可降低羊肌肉剪切力，可能与中草药复方提高了肉品保水性，使吸水后的肌纤维膨胀，肉嫩度提高有关[10]。饲粮中添加50%中药渣可降低羊肉剪切力，提高羊肉嫩度，说明添加一定比例的中药添加剂可以影响羊肉肌原纤维的结构，从而显著影响羊肉嫩度[11-12]。席继锋等[13]在绵羊日粮中添加碱蓬后，羊肉剪切力减小，IMF 含量增加，嫩度与多汁性均改善。徐晨晨等[14]发现，日粮中添加苜蓿皂苷（AS）、番茄红素（LP）、维生素E 均可提高羊肉嫩度。伏映萍[15]研究表明，日粮中添加硒元素可提高滩羊肉的嫩度，显著增加硒元素在滩羊肉中的沉积。

1.2 遗传因素

1.2.1 品种、性别及年龄

不同品种的羊肉嫩度也存在差异。王芳等[16]试验证明了湖羊肉嫩度高于乌珠穆沁羊肉，低于藏羊肉。梅谭等[17]测得晴隆绵羊肉、白山羊肉、黑山羊肉、黔北麻山羊肉的剪切力分别为24.15、25.23、27.81、28.10 N，即晴隆绵羊肉嫩度最高，黔北麻山羊肉嫩度最低。公羊的剪切力显著高于母羊，母羊肉的嫩度显著高于公羊[18]。李潇等[19]以3、6、9月龄的南江黄羊肉为研究对象，结果显示，嫩度随着月龄增长越来越低，与辜雪冬等[20]和张宏博等[21]研究结果一致。

1.2.2 候选基因研究进展

目前，随着对基因的研究不断深入，基因与营养因素能够相辅相成发挥作用。Yuan 等[22]整合Iso-seq 和RNA-seq 数据，在两个不同肉质嫩度的绵羊群体之间鉴定到624 个差异表达异构体（DEI）。其中钙调蛋白（CAST）和钙蛋白酶3（CAPN3）在绵羊肉嫩度中发挥重要作用，检测到7个DEI由两个糖原相关基因转录，这些DEI 可能通过控制肌肉中的糖原含量调节嫩度。放牧藏绵羊通过影响肌肉的代谢途径（脂肪细胞脂肪分解和蛋白质消化吸收）改变了肌肉的蛋白质和脂肪含量、嫩度、保水性和质地，而嘌呤代谢、谷胱甘肽代谢和半乳糖代谢是改善肉风味的主要调节途径，从而改善了肉品质[23]。

目前，CAST基因的多个多态性已被确定为肉质性状具有潜在相关性。在猪[24-25]、牛[26-28]、肉鸡[29]和兔子[30]中报道了CAST基因座的高度多态性，最近CAST基因中的一些SNP 已被畜牧业纳入商业遗传标记[31]。目前，只有少数研究报道了绵羊中存在类似关联[32-33]。Aali等[34]确定了CAST基因的遗传变异，其影响伊朗厚尾和薄尾两个绵羊品种的肉质和脂肪酸组成。也有研究发现，绵羊CAPN基因的遗传变异与绵羊的肉质嫩度和生长性能有关[35-37]。大量证据表明，CAPN1 基因的等位基因变异对于标记辅助选择（MAS）在绵羊种群中的成功应用很重要，在肉质嫩度中起重要作用，并间接作用于其他肉质性状。在同一过程中，CAST基因是CAPN1基因的一种抑制酶。在绵羊育种中，肉嫩度、结构和颜色的遗传变异在MAS中起重要作用。

2 影响羊肉风味的因素

动物营养状况、饮食、性别、品种和遗传构成是影响肉类风味的因素。熟肉的肉味由肉中脂肪和瘦肉成分的复杂前体物相互作用形成。风味和香气的形成可以归因于肉类组织中存在的数千种风味分子和前体。羰基化合物和胺之间的美拉德反应是许多肉类风味化合物形成的原因，如杂环、含硫分子和氨基酸衍生的醛。此外，脂肪酸的氧化、硫胺素、半胱氨酸和蛋氨酸的降解以及微生物瘤胃发酵都是风味产生的主要机制[38]。4-甲基辛酸（MOA）、4-乙基辛酸（EOA） 和4-甲基壬酸（MNA）与熟羊肉的“汗酸味”和“羊膻味”有关，已被证明会受到动物日粮的影响[39]。游离氨基酸的释放与大多数醛的形成呈负相关，是导致挥发性化合物和气味变化的最关键因素[40]。一些研究发现，增加IMF 不会导致挥发性风味化合物增加，原因是脂肪起到了溶剂作用，保留了挥发性化合物，从而延迟了风味释放。Wang等[38]采用非靶向液质联用技术比较了鲁北白山羊、波尔山羊和济宁青山羊肉样的代谢谱，结果显示，总体脂肪含量和脂肪的平均饱和度是控制3 种类型山羊肉风味差异的关键因素。Li 等[41]研究发现，较高的IMF 含量可能会抑制大部分香气化合物的释放，并降低挥发性化合物家族的最大浓度。Lu等[42]利用气相色谱-离子迁移率光谱仪鉴定了东乡贡羊肉中的30种挥发性成分，其中二甘醇二甲醚、6-甲基-5-庚二酮、1,2-二甲苯、1-辛醇、蒎香醇和2-苯乙醇是影响东乡贡羊肉风味的主要成分。

2.1 营养因素

羊肉中的蛋白质、脂肪、有机酸和糖类等经过加热会发生复杂的化学变化而转化为挥发性化合物，这是导致羊肉产生较浓厚“膻味”的主要原因。日粮是影响肉风味的主要环境因素之一。植物通常含有大量次生化合物，沉积在动物组织中具有强大的抗氧化性能，以保护脂质免受氧化[43]。饲喂含特殊气味的饲料后这种不良气味会经肠道吸收后再转入肌肉中，从而影响羊肉的风味。

2.1.1 饲料种类及饲养方式

饲喂高精料日粮的羊肉风味更浓厚，与短期饲喂的羔羊相比，长期饲喂的羔羊肉中羊肉风味和异味强度更高[44]。Devincenzi等[45]研究发现，采食紫花苜蓿的羔羊脂肪中挥发性吲哚含量高，肾周脂肪粪臭素浓度高于食用鸡尾草的羔羊，且在紫花苜蓿中添加大麦无法有效降低脂肪中挥发性吲哚的浓度和肉的膻味[46]。饲喂精料会使甲胺N-氧化物生成减少，而饲喂苜蓿青贮则会增加L-吡喃甲酸的含量，这两种化合物均为羊肉风味的潜在生物标志物[47]。与单纯饲喂精料的羊肉相比，饲喂精料加青贮混合料的羊粪便气味、农场气味、异味等较淡[48]。玉米青贮料可提高羊肉中谷氨酸、谷氨酰胺和丝氨酸的含量，降低硫代吲哚的含量，桑叶青贮料可增加肉桂酸丙酯的含量，降低羊肉中Pro-Arg 和His-Ser 含量，这些饲喂方式均有可能改善羊肉品质。研究表明，去势雄性羔羊食用菊苣可增加羔羊肉中的IMF[49]。De Brito 等[50]证明，三叶草、莴苣、苜蓿均会提高羔羊的屠宰性能和肉质。饲喂红豆草的羔羊肾周脂肪中的粪臭素水平是饲喂苜蓿羔羊的一半，即红豆草会增加羊肉中有益脂肪酸含量，降低粪臭素含量[51]。饲喂单宁可减少羔羊肾周脂肪中的“田园”气味，缩合单宁和水解性单宁的主要成分对甲酚和8-甲基壬酸对“田园”气味的表达起主要作用[52]。岗巴羊肉因风味氨基酸含量高而具有独特的风味，其原因与放牧强度和牧草品质有关。充足的盐水供应和适宜的洗胃用水是羊肉味道鲜美而不带膻味的原因[53]。

2.1.2 饲料添加剂

沙葱中的氨基酸含量高于多数蔬菜，沙葱提取物中谷氨酸、胱氨酸含量较高。相关研究表明，饲料中添加沙葱及提取物可提高羊肉中部分氨基酸、总氨基酸、必需氨基酸和鲜味氨基酸含量，还可提高羊肉背最长肌和半膜肌中粗蛋白质、粗脂肪、鲜味氨基酸、肌苷酸（IMP）、还原糖含量，从而提高肉风味[10]。Xue等[54]通过甲基化和转录组分析证明了饲喂蒙古沙葱可显著降低羊肉的不良风味，改善肉质。罗燕[55]发现，在基础日粮中分别添加1%的3种中草药方剂饲喂10月龄中国美利奴羊60 d 均能够不同程度降低膻味脂肪酸和总饱和脂肪酸含量，提高不饱和脂肪酸比例和含量。刘瑞生等[10]研究表明，在日粮中添加不同剂量的百里香可不同程度提高滩羊肌肉中IMP 含量，并且在一定时间范围内延缓IMP 降解生成肌苷（INO），提高了IMP/（IMP+I）新鲜度值和羊肉鲜味物质含量，进而改善羊肉风味。

2.2 遗传因素

2.2.1 品种、性别及年龄

伊朗大尾羊的背最长肌脂肪酸含量极显著高于伊朗小尾羊，但伊朗小尾羊的多不饱和脂肪酸含量显著高于伊朗大尾羊，其膻味较轻，风味优良[56]。研究发现，乌拉特羊肉膻味小，脂肪酸中硬脂酸含量低于国内其他品种[57]。成年羊膻味高于羔羊，公羊膻味高于母羊和羯羊，可能是因为不同年龄和性别羊的激素水平不同，导致羊肉中FA组成发生改变，从而产生不同程度的膻味。公羊肉脂肪组织中的雄烯酮和粪臭素导致膻味较重，雄烯酮来自睾丸，属于睾丸类固醇，具有尿臊味，粪臭素是后肠内微生物降解色氨酸产生的挥发性化合物。由于公羊的代谢能力较强，肠道细胞的新陈代谢较快，所产生的细胞碎片是后肠粪臭素合成所需色氨酸的来源；性激素可抑制肝脏合成降解粪臭素的酶，所以公羊降解血液中粪臭素的能力较低，肉的膻味较重[3]。

2.2.2 候选基因研究进展

反刍动物肌肉组织的脂肪酸组成对肉类的食用特性至关重要，影响肉的风味，受遗传因素控制，如负责脂肪合成和代谢的基因。脂肪酸结合蛋白（FABP）是一种保守的细胞内脂结合蛋白，能够可逆地与FA（脂肪酸）和其他脂质结合。脂肪酸结合蛋白4（FABP4）是已鉴定的9种组织特异性胞浆FABP之一[58]。FABP4基因在脂肪组织中表达，在脂类代谢和动态平衡中起重要作用，与过氧化物酶体增殖物激活受体相互作用，与激素敏感的脂肪酶结合[59]，是影响肌肉内脂肪沉积的重要候选基因。田佳[60]研究发现，吐鲁番黑羊群体中脂蛋白脂酶（LPL）基因的表达量与饱和脂肪酸及肉质香味的形成呈现正相关。王海滨等[61]认为，通过调控FASN基因的表达而改变山羊乳FA 组成将有可能解决山羊乳膻味的问题。羊肉FA 成分可能因品种、脂肪、肌纤维类型和脂质含量而异，但采食类型是主要影响因素[62]。FABP3 蛋白存在于对FA有高需求的几种组织中，如心肌、骨骼肌以及乳腺组织，在胃、脑、肺等组织表达较少。与股二头肌相比，背最长肌的FABP3 mRNA表达更多。心肌FABP3 mRNA表达高于背最长肌和股二头肌[63]。FABP3 已被证明在脂肪生成过程中参与细胞信号传导、生长抑制、前脂肪细胞分化、FA转运和脂肪沉积。FABP3在肌肉组织中的功能很大程度上与FA转运和代谢中的作用有关。FABP4是成熟脂肪细胞中重要的胞质蛋白之一[64]。闫伟等[65]研究表明，藏绵羊FABP4基因多态性与IMF 含量有关。路大同[66]在蒙古羊FABP4 基因中挖掘到9 个SNP，关联分析发现，这9个SNP位点对蒙古羊的一些FA组分具有显著影响，且FABP4基因单倍型组合H4H4对蒙古羊FA组成具有显著影响。FASN是动物体内FA合成过程的关键酶，利用乙酰-CoA、丙二酸单酰-CoA 和NADPH 催化SFA合成在脂肪生成和沉积中起到重要作用[67]。Sanz 等[68]在西班牙绵羊中发现了FASN基因5′UTR 中的新多态性位点并探明其与基因表达和肉质的关系。

3 展望

随着人们生活水平提高和膳食结构改善，肉质性状已成为畜牧业关注的问题之一。本文从营养和遗传因素两个方面阐述了影响绵羊肉品质的因素，为选育生产优质羊肉的绵羊提供了参考。随着高通量测序技术不断发展，运用基因组学技术对优质羊肉展开的研究也筛选到了一些分子标记，对肉风味的研究多集中于营养与饲料研究。在多元消费的时代背景下，应该加强基因组选择在肉品质的应用上，这也是畜禽育种工作者关注的重点问题。